Skip to main content

Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

See other formats


ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



BouiiLOTON. — Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLA SSIl'MCATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS I.A DlUECTIOM DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME DEUXIÈME 



G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBUAIHE DE L'ACADÉMIE DE MEDECINE DE PARIS 
■toiilevard «Sin i n t-*i e r m a i n , I «O 

EN FACE D E l.'ÉCOLE DE MÉDECINE 

1885 



RECHERCHES 

SUR 

LA DISSÉMINATION DES SPORES 

CHEZ LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Par H. I^ECI^ERC DC SABLOlî 



INTRODUCTION. 

C'est presque uniquement par les spores asexuées que les 
différentes espèces de Cryptogames vasculaires peuvent se 
propager, les œufs étant peu nombreux et germant sur le pro- 
thalle où ils ont pris naissance. On doit donc s'attendre à 
trouver chez les sporanges une structure propre à favoriser la 
dissémination des spores qu'ils renferment en si grand nombre. 
C'est l'étude des moyens par lesquels peut s'effectuer cette 
dissémination qui fait l'objet de ce travail. 

Je me suis proposé d'expliquer par quel mécanisme le 
sporange s'ouvrait pour mettre en liberté les spores et com- 
ment dans certains cas ces spores pouvaient encore être dis- 
persées par des mouvements propres. Pour les Lycopodiacées 
et les Equisétacées, l'étude anatomique des sporanges et des 
spores jointe à l'application des principes qui m'ont servi à 
expliquer la déhiscence de l'anthère suffit pour arriver à ce 
résultat. Mais chez les Fougères, la connaissance exacte de la 
structure du sporange m'a paru insuffisante pour rendre 
compte de la déhiscence. Il faut, pour expliquer le phénomène, 
ne pas se contenter d'en constater le résultat final, mais en 
suivre pas à pas toutes les phases et tenir un compte exact de 
toutes les modifications passagères qui peuvent se produire 
dans chaque cellule. 

Fort peu d'auteurs jusqu'ici se sont occupés d'une façon 



6 LK€LFiR€ DV NABLOM. 

particulière de la question que je vais traiter. Le seul mémoire 
spécial que je connaisse sur ce sujet est celui de M. Hans 
Schinz, encore le sporange des Fougères seul y a-t-il été 
examiné (i). Les opinions qu'il a émises seront discutées dans 
le courant de ce mémoire. 

■ ; ~ : ■ , ' I 

rOlJOÈRES». 

Les sporanges des Fougères se trouvent généralement à la 
face inférieure des feuilles, rassemblés par petits groupes 
auxquels on a donné le nom de sores. Ils sont fixés par un 
pédoncule fort mince et s'ouvrent par une fente le plus sou- 
vent irrégulière dont la position varie beaucoup avec les gen- 
res. Leurs parois sont formées d'une seule assise de cellules 
présentant une différenciation remarquable. Les unes sont 
à parois très minces et cuticularisées au moment de la matu- 
rité; les autres, qu'on appelle cellules élastiques, ont leurs 
parois fortement épaissies et lignifiées sur les faces latérales 
et intei'nes, tandis que la paroi externe reste formée d'une 
mince cuticule. C'est à ces dernières cellules, dont le mode de 
distribution sur le sporange caractérise chaque groupe de 
Fougères, qu'on attribue un rôle actif dans la déhiscence. 

PoLYPODiACÉES. — Description du sporange. — Chez les 
Polypodiacées, les cellules élastiques rangées sur une seule 
file forment un cercle incomplet (pl. i, fig. i). Elles parlent 
du point d'insertion du pédoncule, suivent le plan de symétrie 
du sporange et s'arrêtent un peu avant de revenir à leur point 
de départ. L'anneau serait complet n'étaient trois ou quatre 
cellules à parois minces qui séparent encore les cellules 
extrêmes. C'est vers ce point faible que commence à se produire 

(I) Untersuchungen iiber den Mechanismus des Avfspri)igens der Spo- 
rangien und Pollensàcke, par Hans Schinz. Zuricli, 1883, 



DISSÉMINATION DES SPORES. 7 

la rupture des parois. La fente, une fois commencée, se pour- 
suit jusque vers un point de l'anneau élastique à peu près 
diamétralement opposé suivant une ligne presque droite 
qui coupe les cellules d'une façon absolument quelconque. 
Rien n'est déterminé à l'avance dans la position de la ligne de 
déhiscence, sinon la condition de passer entre les deux extré- 
mités libres de l'anneau élastique. 

Si nous examinons de près une de ces cellules à parois 
épaissies, nous voyons qu'elle peut être considérée comme 
formée de quatre faces. La face interne épaissie et lignifiée est 
plane et rectangulaire. Les deux faces latérales de même 
composition chimique que la précédente présentent à peu 
près la forme d'un demi-cercle ; les côtés courbes de ces deux 
demi-cercles sont reliés par la quatrième face de la cellule 
qui se trouve ainsi avoir la forme d'un demi-cylindre. Cette 
dernière face, qui fait partie de la surface externe du sporange, 
est mince, peu résistante et, à la maturité, se trouve formée 
par une simple cuticule. Les autres cellules du sporange sont, 
je l'ai déjà dit, à parois très minces et cuticularisées. 

Description de la déhiscence. — Les phénomènes qui se 
passent au moment de la déhiscence sont assez complexes 
et nécessitent, pour être bien observés, une certaine attention. 
Entre l'état initial et l'état final (pl. 1, fig. i et 6), l'anneau 
élastique affecte en effet un certain nombre de positions qui 
sont loin d'être intermédiaires entre les deux positions 
extrêmes. Observons en effet un sporange de Polystichum 
Filix Mas qui se dessèche sur le porte-objet d'un microscope. 
On voit d'abord une fente se produire entre les deux extré- 
mités de l'anneau (pl. d , fig, 2), puis en même temps que 
cette fente se poursuit à travers le sporange, l'anneau se re- 
dresse peu à peu et les spores ainsi mises à nu peuvent 
soit tomber sur le sol, soit rester encore adhérentes en masse 
aux parois du sporange. L'anneau, en se redressant, a bientôt 
atteint la position rectihgne, puis il la dépasse et acquiert 
une courbure inverse de celle qu'il affectait précédemment 



(pl. 1, fig. 3); sa déformation est souvent telle que ses deux 
extrémités arrivent à se toucher par leur face interne (pl. i, 
fig. 4). Alors il y a un moment d'arrêt suivi d'une brusque 
détente, qui ramène tout à coup l'anneau à sa position pri- 
mitive (pl, 1, fig. 5). On voit l'utilité de cette détente; celles 
des spores en effet qui n'étaient pas encore tombées au moment 
de la formation de la fente, étaient pour la plupart restées 
fixées à l'extrémité de l'anneau pendant que celui-ci effectuait 
le premier mouvement; elles peuvent être projetées à une 
certaine distance par le brusque retour que je viens de 
signaler. 

Après cette fermeture du sporange, qui n'est jamais com- 
plète, un second mouvement se produit plus lent que le pre- 
mier, mais de même nature, l'anneau se redresse encore, mais 
cette fois il ne dépasse pas la position rectiligne, souvent 
même il ne l'atteint pas. C'est la position d'équilibre du spo- 
range ouvert; il la conserve tant qu'on le préserve du contact 
de l'eau. Dans l'eau, on le verrait rapidement revenir à la forme 
d'avant la déhiscence. 

La fente transversale que j'ai signalée tout d'abord n'est 
pas la seule qui se produise pendant le phénomène que je viens 
de décrire. On ne conçoit pas en effet comment les parois du 
sporange auraient pu, sans une nouvelle rupture, suivre les 
mouvements de l'anneau élastique. Pendant le premier redres- 
sement on peut voir les cellules à parois minces se séparer de 
l'anneau, qui se trouve ainsi presque complètement isolé; 
seules ses deux extrémités sont encore en rapport avec les 
autres parties du sporange. 

Examen critique des explications de la déhiscence. — Tels 
sont les phénomènes qu'il s'agit d'expliquer. Il est à peine 
besoin d'insister sur ce point hors de toute contestation 
que les cellules à parois minces ne jouent aucun rôle actif 
dans la déhiscence. S'il restait encore quelques doutes, on les 
lèverait en montrant que l'anneau entièrement isolé se conduit 
exactement de la même façon que lorsque le sporange est in- 



DISSÉMINATION DES SPÔRES. . 9 

tact. On dit généralement que c'est à l'élasticité des cellules 
qui le composent que l'anneau doit ses propriétés. L'insuffi- 
sance de cette explication saute aux yeux et le mot élasticité, 
comme quelquefois celui d'hygroscopicité, sert seulement 
à cacher l'ignorance où on se trouve de la nature intime de-s 
faits. M. HansSchinz, qui s'est dernièrement occupé de cette 
question, repousse tout d'abord l'explication reposant sur la 
plus grande contraction de la face externe des cellules. Dans 
cette dernière hypothèse, en effet, la paroi externe devrait 
toujours rester tendue pendant et après la dessiccation. Or il 
n'en est rien, cette paroi se plisse et devient concave comme 
on peut le voir sur les figures 3 et 4. Il est d'ailleurs inutile 
d'insister sur la réfutation d'une opinion que rien ne justifie. 

M. Schinz propose une autre explication. D'après lui, la 
structure des parois épaissies ne serait pas homogène, les 
couches internes seraient plus hydratées et se contracteraient 
davantage. De là le rapprochement des deux branches de l'U* 
Cette manière de se rendre compte des faits est purement hy- 
pothétique et les idées théoriques sur lesquelles elle repose ne 
sont rien moins que démontrées. De plus il me paraît impos- 
sible d'expliquer de cette façon les différents mouvements 
qu'on peut observer sur l'anneau élastique. La brusque dé- 
tente qui suit le premier redressement se trouve même être in- 
compatible avec les idées de M. Schinz. On peut d'ailleurs, par 
une expérience très simple, montrer que ce n'est pas de ce côté 
qu'il faut chercher la vérité. 

Il n'est pas très difficile en effet de faire dans un sporange 
une coupe parallèle au plan de symétrie et intéressant à peu 
près toutes les cellules de l'anneau, une coupe séparant l'an- 
neau en deux parties égales par exemple. Dans ces conditions, 
si l'explication de M. Schinz est exacte, chacune des moitiés 
de l'anneau devra se recourber comme l'anneau entier, puisque 
la cause du mouvement n'a pas été supprimée. Or, on observe 
que, dans l'air sec comme dans l'eau, les moitiés d'anneau ne 
changent pas sensiblement de forme. Il faut donc avoir recours 
à une autre explication. 



Explication de la déhiscence. — C'est, à mon sens, la pres- 
sion variable de l'intérieur des cellules qui, jointe à une forme 
spéciale de ces mêmes cellules, est la cause déterminante de 
la déhiscence. Examinons en effet comment varie le contenu 
des cellules pendant le cours d'une déhiscence normale. Au 
commencement, toutes les cellules sont pleines d'eau; pen- 
dant que l'anneau se redresse puis se recourbe en sens 
inverse, le contenu ne change pas de nature, mais il diminue 
forcément, puisque le volume de la cellule diminue dans de 
grandes proportions. Si on compare en effet deux cellules 
correspondantes des figures 1 et 4, faites à la même échelle, 
on voit que le volume de l'une est plus du double de celui de 
l'autre. Cette perte d'eau s'explique très facilement; l'at- 
mosphère ambiante étant desséchée, il se produit une évapo- 
ration à travers la membrane mince. Lorsque l'anneau pré- 
sente la forme indiquée par la figure 4, les cellules ont un 
volume minimum. Au moment de la détente, les cellules 
recouvrent à peu près leur volume primitif sans que la quan- 
tité d'eau ait augmenté, on aperçoit dans chacune d'elles une 
grosse bulle d'air (pl. 1, fig. 5). Pendant que l'anneau se 
redresse de nouveau , la bulle d'air augmente de volume et 
finit par occuper la cellule entière, l'eau ayant complètement 
disparu. On est alors arrivé à la position d'équilibre indiquée 
par la figure 6. 

Il ne reste plus qu'à interpréter ces faits pour avoir une 
explication complète du phénomène. Lorsque l'eau s'évapore 
à travers la paroi mince sans être remplacée, la pression di- 
minue à l'intérieur de la cellule; le volume tend donc à dimi- 
nuer comme celui d'une vessie lorsqu'on retire l'air qu'elle 
contient. Dans le cas qui nous occupe, la diminution de volume 
ne peut se faire que d'une façon, par la dépression de la pa- 
roi externe qui seule est flexible. La pression diminuant en- 
core les deux parois latérales se rapprocheront et on arrivera 
peu à peu à la position indiquée par la figure 4. Enfin les gaz 
dissous dans le suc cellulaire se dégageront comme cela se 
voit dans un vase à la surface duquel on fait le vide. La forma- 



DISSÉMINATION DES SPORES. li 

tien d'une bulle augmentera brusquement la pression à l'in- 
térieur de la cellule, de là l'augmentation de volume des 
cellules et le retour de l'anneau à sa position primitive. 
L'évaporation continuera toujours à travers la paroi mince et 
la pression commencera de nouveau à diminuer jusqu'à ce 
que l'eau ait complètement disparu. C'est ce qui explique la 
fm de la déhiscence. 

Comme pour les fruits ou les anthères, on peut, dans le 
cas qui nous occupe, faire ce qu'on pourrait appeler la contre- 
épreuve de la déhiscence, c'est-à-dire faire fermer sous l'ac- 
tion de l'eau un sporange qui s'est ouvert sous l'action de la 
dessiccation. Cette expérience présente même un intérêt tout 
spécial, car elle apporte une nouvelle vérification à l'explica- 
tion qui a été proposée. Plongeons en effet dans l'eau un spo- 
range ouvert et observons au microscope ce qui va se passer. 
L'anneau commence à se recourber presque immédiatement 
et en même temps l'eau pénètre dans l'intérieur des cellules 
et mouille les parois. L'air qui remplissait la cellule se trouve 
ainsi réduit à l'état d'une bulle sphérique tout à fait compa- 
rable à celle que nous avons vue apparaître pendant la déhis- 
cence. Il est intéressant de suivre la diminution de volume de 
cette bulle et de constater qu'elle finit par disparaître non en 
sortant de la cellule, mais en se dissolvant complètement dans 
l'eau. 

Ce dernier fait jette une certaine lumière sur une circon- 
stance qui pourrait paraître obscure dans l'explication de la 
déhiscence : je veux parler de la provenance d'une bulle d'air 
dans les cellules. On pourrait dire, en effet, qu'une bulle d'air 
aussi considérable n'a pas pu se dégager du liquide contenu 
dans la cellule. Or, puisque cette bulle se redissout dans la 
même quantité de liquide, il n'y a plus d'objection possible. 
La faible pression de ce gaz, en même temps qu'elle explique 
la dépression de la paroi externe des cellules, nous rend 
compte de la facilité avec laquelle s'opère la dissolution. 

On peut aussi se demander pourquoi, dans sa position 
d'équilibre après la déhiscence, l'anneau reste rectiligne et 



iî LECLÏIRC Ht f9AfiLÔt¥. 

pourquoi il ne reprend pas sa forme primitive. En d'autres 
termes, si nous avons vu comment l'anneau atteint la position 
rectiligne, il reste à expliquer pourquoi il la conserve. Une 
des principales raisons me paraît être la difficulté qu'éprouve 
l'air à entrer dans la cellule; la pression intérieure du gaz 
reste donc ainsi inférieure à la pression atmosphérique. La 
cause qui a produit le redressement de l'anneau subsistant, il 
est donc naturel que le redressement subsiste. Il faut de plus 
remarquer que lorsque les parois cellulaires sont sèches, elles 
perdent de leur flexibilité ; on conçoit donc qu'elles conservent 
la position où elles se sont desséchées, alors même que la 
cause qui leur a donné cette position aurait disparu. Il est 
d'ailleurs très fréquent de voir des sporanges, ouverts et deS" 
séchés depuis longtemps, revenus à peu près à leur forme pri- 
mitive. C'est que, dans ce cas, la pression ne s'est pas conser- 
vée assez faible à l'intérieur des cellules. Comme vérification 
de cette hypothèse, on peut remarquer qu'alors, lorsqu'on 
met le sporange dans l'eau, la dissolution du gaz se fait 
moins rapidement que lorsqu'on opère sur un sporange re- 
dressé et fraîchement ouvert. 

Cas particuliers. — La déhiscence, telle que je viens de la 
décrire et de l'expliquer, présente le maximum de complica- 
tion. Lorsque les conditions ne sont pas très favorables, par 
exemple lorsque la sécheresse n'est pas suffisante, ou lorsque 
les parois n'ont pas atteint la résistance voulue, la déhiscence 
se simplifie beaucoup ou même ne se produit pas. Quelque- 
fois la force développée est à peine suffisante pour briser les 
parois du sporange et l'anneau ne se redresse qu'incomplète- 
ment. Il est aussi fréquent de remarquer des sporanges où les 
parois internes et latérales des cellules élastiques sont restées 
minces; alors la déhiscence n'a jamais lieu. Entre ce cas et 
le cas norma on trouve des intermédiaires. Il peut en effet 
arriver que deux ou trois cellules seulement aient leurs parois 
épaissies. Alors la déhiscence est encore possible, et on peut 
constater qu'elle est due seulement à l'action des deux ou 



DISSÉMINATION DES SPORES. 13 

trois cellules différenciées. Ces cellules sont en effet les seules 
qui changent de forme et soient le siège des phénomènes qui 
ont été décrits. 

Il est intéressant de remarquer que les substances avides 
d'eau, telles que la glycérine, agissent sur l'anneau élastique 
de la même façon que l'air sec. Si, en effet, on observe un spo- 
range mûr, mais non encore ouvert, plongé dans la glycérine, 
on le voit s'ouvrir, se recourber, puis se refermer brusque- 
ment après la formation d'une bulle d'air dans chaque cellule 
de l'anneau. Ce résultat est évidemment dû à ce que, suivant 
les lois de l'endosmose, l'eau traverse la paroi mince beaucoup 
plus vite que ne le fait la glycérine. Mais bientôt la glycérine 
elle-même traverse la paroi et vient augmenter la pression à 
l'intérieur de la cellule ; le sporange revient donc peu à peu 
à sa position primitive et reste finalement fermé au lieu de 
rester ouvert. 

La netteté des résultats qu'on peut obtenir avec les Poly- 
podiacées permet de prendre le sporange de cette tribu 
comme le type auquel on peut rapporter le cas des autres 
Fougères. Ce qui caractérise en effet le sporange des Fou- 
gères, c'est la présence de ces cellules spéciales que je conti- 
nuerai à appeler élastiques, quelque mauvaise que soit cette 
expression. Ces cellules peuvent être distribuées de différentes 
façons sur le sporange, mais leur rôle et leur structure sont 
toujours les mêmes. La plupart du temps elles forment un 
anneau, et alors elles fonctionnent exactement comme chez 
le Polystichum. L'anneau se redresse et il se produit une fente 
qui est toujours dans un plan perpendiculaire à celui de l'an- 
neau. C'est ainsi que, chez les Hyménophyllées, on trouve un 
anneau presque complet situé dans le plan équatorial du spo- 
range ; la ligne de déhiscence sera donc parallèle à un méri- 
dien. Il est à remarquer que dans cette tribu, chez le Tricho- 
mânes par exemple, l'anneau n'est pas toujours formé d'une 
simple file de cellules, il peut s'élargir par endroits et présen- 
ter deux cellules en largeur. On conçoit que la paroi radiale 
qui sépare ces deux cellules rende plus difficiles les mouve^ 



14 DU SABLON. 

ments de l'anneau. Nous verrons cette disposition s'^exagérer 
chez d'autres espèces. 

Chez les Schizœa, l'anneau, toujours parallèle à une section 
transversale du sporange, se trouve voisin du pôle opposé à 
l'insertion du pédoncule; il fonctionne donc exactement de la 
même façon que chez le TricJiomanes , mais, vu sa position et 
son peu d'étendue, son action sera plus faible. 

OsMONDÉEs. — Les Osmondées se rapprochent beaucoup 
du type précédent. Le sporange du Todea présente, en effet, 
un anneau incomplet voisin du sommet. Chez l'Osmonde, 
l'anneau s'est élargi en se raccourcissant et les cellules élas- 
tiques forment une petite plage circulaire près du pôle du 
sporange. Les autres cellules du sporange sont à parois 
minces, excepté cependant celles qui bordent la ligne de 
déhiscence qui, dans ce cas exceptionnel, se trouve détermi- 
née morphologiquement. On voit, en effet, tout le long d'un 
méridien, des cellules petites, allongées et ne présentant 
qu'une faible cohésion suivant une ligne déterminée (pl. i, 
fig. 7). Les parois radiales et internes sont épaissies et ligni- 
fiées, mais bien moins que pour les cellules élastiques. Cette 
disposition est éminemment favorable à la déhiscence, d'abord 
parce qu'elle donne lieu à une ligne de moindre résistance, et 
ensuite parce qu'elle donne une certaine consistance à la par- 
tie du sporange qui ne renferme pas de cellules élastiques. 
La plaque de cellules élastiques étant en effet fort peu éten- 
due, il pourrait se faire qu'au moment où elle se contracte, 
la moitié opposée du sporange s'aplatisse au lieu de s'ouvrir, 
ce qui n'a pas Heu, grâce aux cellules qui longent la ligne de 
déhiscence. Il faut le remarquer, les cellules élastiques for- 
mant ici une plage, il y a donc des parois radiales dans toutes 
les directions, ce qui rend difficile des mouvements analogues 
à ceux qui ont été étudiés chez les Polypodiacées; aussi, chez 
l'Osmonde, ces mouvements sont-ils plus restreints. 

Le sporange des Marattiées s'ouvre par une fente longitudi- 
nale qui part du point d'insertion du pédoncule et parcourt 



DISSÉMINATION DES SPORES. 15 

à peu près les trois quarts d'un méridien complet;, les parois 
sont presque complètement formées de cellules élastiques, 
allongées suivant le grand axe du sporange. C'est seulement 
dans le voisinage de la ligne de déhiscence qu'on trouve des 
cellules non lignifiées ; dans cette famille, je n'ai d'ailleurs pu 
observer que des échantillons desséchés. 

Ophigglossées. — Les Ophioglossées occupent une place à 
part parmi les Filicinées, autant par la structure de leur spo- 
range que par l'ensemble de leurs autres caractères. Nous ne 
trouvons plus en effet, chez ces plantes, les cellules élastiques 
qui caractérisaient les vraies Fougères; les parois des spo- 
ranges se composent de plusieurs assises de cellules non ligni- 
fiées, mais qui cependant ont une certaine consistance. 

Le Botrychium Lunaria a une inflorescence ressemblant à 
celle de l'Osmonde, à côté de laquelle on le plaçait autrefois. 
N'ayant étudié que des échantillons desséchés, il m'est impos- 
sible de donner des renseignements très circonstanciés sur la 
déhiscence. Il est facile néanmoins d'observer une fente lon- 
gitudinale qui fait presque tout le tour du sporange. L'épi- 
derme se compose de cellules isodiamétriques à parois 
épaisses, et les assises sous-épidermiques ne renferment que 
des cellules à parois plus minces et allongées tangentielle- 
ment. Il y a tout Heu de supposer que c'est à l'antagonisme 
de ces deux couches qu'est due la déhiscence, si on se rap- 
pelle que, toutes choses égales d'ailleurs, les cellules se con- 
tractent d'autant moins que leurs parois sont moins épaisses 
et qu'elles sont plus allongées dans la direction considérée. 

Les sporanges des Ophioglosstmi , au lieu d'être seulement 
reliés par un pédoncule au reste de la plante, sont complète- 
ment adhérents à la feuille qui les porte, leur cavité étant en 
quelque sorte creusée dans ses tissus. Les spores s'échappent 
par une fente transversale située à la hauteur du milieu du 
sporange. Dans le voisinage de cette fente, les tissus ont à peu 
près la même structure que dans les parois du sporange du 
Botrychium. L'épiderme est formé de cellules à parois assez 



W JLmCLEnC DU iSABLOM. 

épaisses et les couches sous-épidermiques se composent de 
cellules à parois plus minces et allongées perpendiculaire- 
ment à la ligne de déhiscence; le mécanisme de la déhiscence 
est donc le même que chez le Botrychium. On voit donc que 
les sporanges des Ophioglossées, si difFérents par leur aspect, 
se rapprochent par leur structure, tout en se différenciant de 
ceux des autres Fougères. C'est là une raison de plus pour 
faire des Ophioglossées une famille à part parmi les Crypto- 
games vasculaires. 

Je n'ai pas cru devoir faire entrer les Rhizocarpées dans 
le cadre de ce travail à cause du peu d'analogie que pré- 
sente leur fructification avec celles des autres Cryptogames 
vasculaires, et surtout à cause du milieu où vivent générale- 
ment ces plantes. Les Rhizocarpées sont en effet aquati- 
ques et ce n'est pas par l'action de la sécheresse que s'opère 
la dissémination de leurs spores. 

li 

ÉQIJISÉTACÉÉS. 

Equisetum arvense. — Description du sporange. — L'épi 
fructifère des Prêles se compose, on le sait, d'un certain 
nombre d'écussons ou plaques hexagonales reliés à la tige par 
un petit pédoncule fixé en leur milieu. La face interne de ces 
écussons, celle qui regarde la tige, porte autour du point d'in- 
sertion du pédoncule un certain nombre de sporanges de 
forme oblongue dirigés perpendiculairement à la surface de 
l'écusson. Pendant leur développement et jusqu'à leur matu- 
rité, les écussons se touchent par leurs bords, en sorte que leur 
surface externe présente l'aspect d'un carrelage hexagonal et 
qiije l^s sporanges situés sur leur face interne se trouvent 
physiologiquement enfermés. 

11 n'en est plus de même au moment de la maturité des 
spores,. Ou voit les écussons se séparer les uns des autres, soit 



DISSÉMINATION DES SPORES. 17 

parla contraction de leurs tissus, soit surtout par l'écartement 
de leurs pédoncules dû à une élongation tardive de l'axe de 
l'épi. Les sporanges sont donc mis à nu et ne tardent pas à 
s'ouvrir sous l'action desséchante de l'atmosphère ambiante. 
La déhiscence se produit par une fente longitudinale située 
tout le long du sporange, du côté qui regarde le pédoncule. 
La fente formée s'élargit plus ou moins et donne passage à un 
grand nombre de spores dont la dissémination se continue 
d'une façon très curieuse. Si l'on met sur le porte-objet d'un 
microscope un certain nombre de ces spores nouvellement 
sorties du sporange, on voit se produire comme une sorte de 
fourmillement, chaque spore semble sautiller et finalement 
apparaît munie de quatre petits rubans déployés fixés à l'un 
de ses pôles par une de leurs extrémités. Au bout de quelques 
instants tout rentre dans le repos, au moins tant que l'état hy- 
grométrique del'atmosphère reste invariable ; nous reviendrons 
d'ailleurs avec plus de détails sur la nature de ces mouvements 
et les causes qui les provoquent. 

Structure du sporange. — H y a lieu d'abord d'examiner le 
mécanisme de l'ouverture du sporange, et pour cela il est 
indispensable d'en connaître la structure. Au moment de la 
maturité, les parois du sporange se composent d'une seule 
assise de cellules dont l'aspect rappelle celui des cellules 
fibreuses de l'anthère. Les parois sont en effet formées de 
cellulose pure, et portent des ornements lignifiés qui affectent 
généralement la forme d'une spirale. Les cellules de la paroi 
du sporange sont donc spiralées. Sur toute la partie de la 
surface qui n'avoisine pas la ligne de déhiscence, elles sont 
orientées suivant l'axe du sporange, en sorte que l'axe de la 
spire est lui-même parallèle à la direction du sporange (pl.l, 
fig. 10). Dans le voisinage de la ligne de déhiscence, il en est 
autrement; la direction des cellules change peu à peu et 
finit par devenir perpendiculaire à la ligne de déhiscence. A 
ce moment, les ornements changent quelquefois de forme; 
de spiralés qu'ils étaient ils peuvent devenir annelés (pl. 1, 

7= série, Bot. T. il (Cahier n" 1). 2 



18 li}€le:r€ du sablom. 

fig. 11). C'est même ce qui a lieu en général pour les cellules 
qui doivent être séparées les unes des autres au moment de 
la formation de la fente. De cette façon, la résistance à vaincre 
est moindre, puisque les deux bords de la valve ne sont reliés 
par aucun élément lignifié. 

Inégalité de contraction des parties lignifiées et non ligni- 
fiées. — ■ Cette disposition des cellules spiralées ou annelées 
nous servira pour expliquer l'ouverture du sporange sous l'ac- 
tion de la dessiccation. Il suffit pour cela d'appliquer la même 
règle qui nous a servi à expliquer la déhiscence de la plupart 
des anthères : toutes choses égales d'ailleurs, la cellulose ligni- 
fiée se contracte moins sous l'action de la dessiccation que la 
cellulose pure. Les cellules spiralées des Equisetum sont même 
le meilleur exemple qu'on puisse donner pour démontrer cette 
règle. Considérons en effet une de ces cellules dont la spirale 
présente cinq tours, et mesurons successivement ses dimen- 
sions lorsqu'elle est humectée d'eau et desséchée (pl. 1, 
fig. 8 et 9). Nous voyons que la dimension longitudinale pa- 
rallèle à l'axe de la spirale a été réduite dans de grandes pro- 
portions; elle était égale à ^20 divisions du micromètre avant 
la dessiccation, après elle était réduite à 14 divisions. Ce 
résultat tient à ce que la cellulose qui sépare les tours de 
spirale s'est fortement contractée; la spirale s'est trouvée de 
cette façon très surbaissée. Dans une direction perpendiculaire, 
la contraction a été très faible, la dimension de la cellule est 
restée sensiblement égale à 4 divisions. La raison en est que 
les tours de spire, formés de matière lignifiée, sont sensible- 
ment parallèles à la dimension transversale de la cellule dont 
ils doivent par conséquent rendre la contraction très faible. 
En résumé, la contraction de la cellule suivant l'axe de la spi- 
rale sera à peu près celle de la cellulose pure, et la contraction 
dans une direction perpendiculaire, celle de la cellulose li- 
gnifiée. 

Explication de la déhiscence. — On peut, à l'aide de ce 



DISSÉMINATION DES SPORES. 19 

dernier résultat, expliquer la déhiscence du sporange. Lorsque 
la dessiccation se produira, la contraction suivant la longueur 
sera plus faible dans le voisinage de la ligne de déhiscence 
que partout ailleurs. Dans l'étude de la déhiscence des Iriiits, 
nous avons vu que cette circonstance seule suffit à produire 
une tension qui, dans le follicule de l'Hellébore, est suffi- 
sante pour déterminer la déhiscence. Il faut de plus remar- 
quer que la contraction dans une direction perpendiculaire à 
la ligne de déhiscence sera la plus grande dans les cellules 
situées immédiatement de part et d'autre de cette ligne. C'est 
là une nouvelle circonstance qui contribuera à la production 
de la fente, facilitée d'ailleurs, nous l'avons vu, par le peu de 
résistance des tissus. Il est inutile de revenir sur ce point, que 
la sécheresse de l'atmosphère est la cause déterminante de la 
déhiscence; rien n'est plus facile, en effet, que de reproduire, 
pour les sporanges d'Equisetum, les expériences qui ont été 
décrites pour les fruits et les anthères. En somme, on voit que, 
si par sa cause externe et sa cause anatomique première la 
déhiscence du sporange que nous venons d'étudier se rappro- 
che de celle des anthères, elle s'en éloigne par la façon dont 
l'inégalité de contraction entre les parties lignifiées et non 
lignifiées est mise à profit par la forme et la disposition des 
cellules. 

Mouvements propres des spores. — Lorsque le sporange est 
ouvert, les spores mises en liberté se dispersent par de petits 
mouvements saccadés qui donnent à leur masse l'aspect d'une 
nuée d'insectes microscopiques ; ces mouvements tiennent à 
la structure des parois des spores. De bonne heure, cette paroi 
se divise tangentiellement en plusieurs couches ; la couche 
interne se cutinise et servira de protection à la spore et la 
couche externe, par sa différenciation, contribuera à la 
dissémination de la spore. On aperçoit sur la surface de la 
spore quatre lignes spirales qui divisent la couche externe en 
autant de bandes. Au moment de l'ouverture du sporange, 
les bandes ainsi limitées, libres de toute adhérence entre 



20 LECLGRC DV SABLOUr. 

elles, ne sont plus rattachées à un pôle de la spore que par 
une de leurs extrémités ; au contact de l'air sec les spirales se 
déroulent brusquement et c'est là la cause des mouvements 
des spores. 

On a quelquefois donné à ces filaments spiralés le nom 
d'élatères, pour les comparer aux organes du même nom qui 
se trouvent dans le sporogone des Hépatiques et avec lesquels 
ils n'ont aucune espèce de rapport morphologique. Cette com- 
paraison était simplement fondée sur l'analogie présumée des 
rôles que jouent les organes en question dans la dissémination 
des spores ; on verra que même cette comparaison physiolo- 
gique n'a pas de base suffisante pour permettre de rapprocher 
sous le même nom des organes aussi différents. Quoi qu'il en 
soit, cherchons à découvrir la cause des mouvements de ces 
prétendues élatères. Si on les traite par la fuchsine, on voit 
que la plus grande partie de leur substance reste incolore, 
tandis qu'une mince couche située sur la face interne de la 
spirale se colore en rouge. Il y a donc entre les deux faces de 
la spirale une différence de composition chimique; la partie 
externe en cellulose pure devra se contracter plus que la partie 
interne lignifiée ou cutinisée. De là, on le conçoit, le redres- 
sement de la spirale. 

Lorsque les quatre élatères sont déroulées, elles restent 
immobiles si l'état hygrométrique ne change pas; elles repren- 
draient leur forme spiralée si on les mettait dans l'eau. Des 
changements dans l'état hygrométrique sont donc nécessaires 
aux mouvements des spores ; dans une même période une 
spore ne peut donc se déplacer qu'une seule fois si les quatre 
élatères se déroulent en même temps ou quatre fois si elles se 
déroulent successivement, ce qui me paraît être un cas fort 
rare. L'apparence du mouvement continu qui se présente 
d'abord lorsqu'on regarde une grande quantité de spores, est 
due aux mouvements successifs de spores différentes et non 
des mêmes spores. 



DISSÉMINATION DES SPORES. 



21 



III 

LYCOPODIACÉES. 

Selaginellâdenticulata. — Chez les Sélaginelles on trouve 
des sporanges de deux sortes : les uns contiennent quatre 
grosses spores destinées adonner des prothalles femelles, ce son t 
les macrosporanges, on en trouve seulement un ou deux à la 
base de chaque épi; les autres, plus nombreux et plus petits, 
renferment un grand nombre de spores qui donneront nais- 
sance aux anthérozoïdes. J'étudierai en particulier les pre- 
miers, que leur forme et leur structure rapprochent des spo- 
ranges des autres Lycopodiacées. 

Un macrosporange, fixé par un pédoncule très faible à la 
base d'une feuille, est symétrique par rapport à un plan pas- 
sant par l'axe de la tige et perpendiculaire à cette feuille 
(pl. 1, fig. 42). Il présente quatre renflements correspondant 
aux quatre spores; la ligne de déhiscence est perpendiculaire 
au plan de symétrie, elle passe au fond de la dépression qui 
sépare les renflements médians et va rejoindre le point d'in- 
sertion du pédoncule. Le sporange se trouve ainsi divisé en 
deux valves dont les bords se recourbent légèrement vers 
l'extérieur. 

Structure et déhiscence d'un macrosporange. — Les parois 
se composent de deux assises de cellules. L'assise sous-épider- 
mique, formée de cellules à parois très minces, a presque 
toujours disparu au moment de la maturité. L'épiderme 
subsiste et c'est à sa structure que l'on doit attribuer le phé- 
nomène de la déhiscence; les cellules qui le composent n'of- 
frent rien de particulier dans leur forme, elles sont polygonales 
et légèrement allongées dans une direction variable; c'est dans 
la composition chimique des parois que se trouve leur trait 
caractéristique (pl. 1, fig. 13 et 14). La face interne, ainsi que 



^2* ' LECIiERC BU SABLOrV. 

les parois radiales, sont lignifiées, tandis que la face externe 
est composée de cellulose pure. De là l'inégalité de contrac- 
tion entre les deux faces de la cellule et la courbure des valves 
vers l'extérieur. Les cellules ne présentent pas partout la même 
forme : sur le bord des valves elles sont allongées radiale- 
ment, la paroi interne est épaissie et les parois radiales vont 
en s'amincissant à mesure qu'elles se rapprochent de la sur- 
face extérieure. On conçoit que cette disposition augmente la 
flexibilité de la cellule et facilite ainsi la courbure, qui est en 
effet plus prononcée dans cette région. Dans la partie cen- 
trale des valves, les cellules sont plus plates et l'épaisseur des 
parois radiales, constante d'un bout à l'autre, est à peu près 
égale à celle de la paroi interne. 

Avant l'ouverture du sporange, la ligne de déhiscence se 
trouve marquée d'une façon très nette par une différenciation 
notable des cellules. On voit en effet, dans la figure 43, les 
deux bords des valves reliés par 5-6 cellules à parois très 
minces et non lignifiées, qui n'offrent qu'une très faible résis- 
tance ; elles sont destinées à être déchirées irrégulièrement au 
moment de la dessiccation. La ligne de déhiscence n'est donc 
qu'une ligne de moindre résistance des parois. 

Analogie entre la déhiscence du sporange des Sélaginelles et 
celle de l'anthère des Cassia. — ïl y a lieu de remarquer 
l'analogie complète qui existe entre le mécanisme de l'ou- 
verture de l'anthère des Cassia et celui qui vient d'être décrit 
pour le sporange des Sélaginelles. Dans les deux cas, en effet, 
nous voyons des cellules entièrement lignifiées, sauf sur leur 
paroi externe, et c'est la contraction de cette dernière paroi qui 
produit la déhiscence (1). 

Différence entre la déhiscence des Sélaginelles et celle des 
Fougères. ~ Il serait plus inexact de comparer les phéno- 

(1) Recherches sur la structure et la déhiscence des Anthères {Annales des 
Sciences naturelles Bot., 1" série, tome I, 1885). 



DISSÉMINATION DES SPORES. 23 

mènes que nous venons de décrire à ceux du môme ordre qui 
ont été étudiés dans le sporange des Fougères. Si les cellules 
qui produisent la déhiscence présentent quelque analogie dans 
leur structure, cette analogie n'est qu'apparente ; enfin et sur- 
tout la manière dont ces cellules se comportent au moment 
de leur dessiccation est complètement différente. Chez les 
Fougères, c'est à la pression du contenu de la cellule que sont 
dus les mouvements de l'anneau élastique. Chez les Lycopo- 
diacées, au contraire, c'est la contraction propre des parois qui 
joue le rôle principal; on peut le démontrer par une expé- 
rience qu'il est intéressant de comparer à celle de même 
nature qui a été faite pour les Fougères. On prend une coupe 
mince faite dans la paroi du sporange perpendiculairement 
à la ligne de déhiscence, on l'humecte d'eau et on constate 
qu'elle a la même forme que dans le sporange non encore 
ouvert. Si on la laisse se dessécher, on la voit se déformer peu à 
peu, puis se recourber vers l'extérieur grâce à la contraction 
des parois externes. On a vu que dans les mêmes conditions, 
une coupe faite dans les cellules élastiques d'une Fougère ne 
change pas de forme. La cause de la déhiscence est donc 
complètement différente dans les deux cas. 

Si des Sélaginelles on passe aux autres Lycopodiacées, on 
ne trouve pas de changements essentiels dans la structure du 
sporange. Sous ce rapport il n'y a presque pas de différence à 
signaler entre les Lycopodes et les Sélaginelles. On trouve tou- 
jours, au moment de la maturité, une seule assise de cellules 
dont la face externe seule n'est pas lignifiée. 

PsiLOTUM TRIQUETRUM. — Chez le Psilotum il survient quel- 
ques complications : d'abord, comme on sait, le sporange se 
compose de trois loges distinctes s'ouvrant chacune par une 
fente (pl. I, fig. 15), puis les parois sont plus épaisses ; au- 
dessous de l'épiderme qui est tout à fait comparable à celui 
des Sélaginelles, on voit 2-4 assises de cellules à parois très 
minces, qui ne peuvent d'ailleurs jouer aucun rôle important 
dans la déhiscence. En somme, le mécanisme de la formation 



des fentes reste le même, il est toujours la conséquence de la 
structure spéciale de l'épiderme. 

Tmesipteris tannensis. — Chez le Tmesipteris le sporange 
est biloculaire (pl. 1, fig. 16), il s'ouvre par deux fentes si- 
tuées sur le prolongement l'une de l'autre dans un plan per- 
pendiculaire à celui de la cloison. L'aspect de ce sporange 
rappelle celui d'une capsule de Véronique. Sur les échantil- 
lons secs que j'ai eus à ma disposition, les parois se compo- 
saient de 4 ou 5 assises de cellules (pl. i, fig. 17), L'épiderme 
présentait la même forme générale que chez la Sélaginelle, 
mais la paroi externe des cellules était lignifiée et ne différait 
pas sensiblement des autres. Voilà donc la cause ordinaire de 
la déhiscence disparue, voyons comment elle est remplacée. 
Les assises sous-épidermiques sont lignifiées elles aussi et se 
composent de cellules allongées perpendiculairement à la 
ligne de déhiscence, tandis que les cellules de l'épiderme sont 
allongées radialement, c'est-à-dire dans une direction per- 
pendiculaire. On voit donc, si l'on se rapporte à ce qui a été 
démontré à propos des fruits à péricarpe sec, que, dans la di- 
rection des cellules sous-épidermiques, la contraction devra 
être plus grande dans l'épiderme que dans les couches sous- 
jacentes. Les valves devront donc se recourber vers l'extérieur. 
Le sporange du Tmesipteris est donc, si on le compare aux 
sporanges des antres genres de la même famille, un exemple 
remarquable où l'on voit une modification très faible dans la 
structure, la hgnification d'une simple paroi, supprimer la 
cause de la déhiscence, tandis qu'une autre modification dans 
les assises sous-épidermiques rétablit une cause toute diffé- 
rente, mais dont l'effet est exactement le même. 

IsoEïES. — Le sporange des Isoetes diffère beaucoup de 
celui des autres Lycopodiacées; ses parois sont minces, non 
lignifiées et ne s'ouvrent pas d'une façon régulière, mais se 
détruisent irrégulièrement pour mettre les spores en liberté. 
Il n'y a donc pas là de déhiscence proprement dite. Ce résultat 



DISSÉMINATION DES SPORES. 25 

était d'ailleurs facile à prévoir, car des phénomènes analogues 
àceuxque je viens de décrire chez les autres Lycopodiacées, 
seraient difficilement compatibles avec la station aquatique 
des Isoe tes. 

CONCLUSIONS. 

Il résulte de l'étude qui précède qu'autant la structure du 
sporange est homogène dans une même famille de Crypto- 
games vasculaires, autant elle est variable lorsqu'on passe 
d'une famille à une autre. A chaque mode de structure corres- 
pond, comme on pouvait s'y attendre, un mécanisme spécial 
pour la déhiscence. Chez les Equisétacées, le sporange a pres- 
que la même structure qu'un grand nombre d'anthères de 
Phanérogames {Borrago, Iris, etc.). Il est formé de cellules 
spiralées, et c'est à la différence de contraction de la cellulose 
pure des parois et de la cellulose lignifiée de la spirale qu'est 
due la formation de la fente. On a vu qu'en outre les spores 
une fois mises en liberté pouvaient encore se déplacer grâce à 
la structure de leurs parois ; c'est aussi à la différence de con- 
traction des parties lignifiées et non lignifiées des appendices 
des spores que sont dus ces mouvements. 

La déhiscence du sporange des Lycopodiacées peut s'expli- 
quer par le même principe, mais elle n'est rendue possible que 
par une tout autre disposition des parties lignifiées. Ici, les 
parois externes des cellules épidcrmiques sont composées de 
cellulose pure, tandis que les parois internes et latérales sont 
lignifiées; la face externe des cellules devra donc se contracter 
davantage. On a vu que le cas des Lycopodiacées pouvait être 
rapproché de celui de l'anthère du Cassia eremophila. 

Quant aux Fougères, la déhiscence de leur sporange est si 
caractéristique qu'on ne peut la comparer, à ma connaissance, 
à aucun des autres phénomènes que nous présente le règne 
végétal. On se souvient que les différents mouvements effectués 
par les cellules élastiques sont dus aux changements de pres- 
sion que produit la sécheresse de l'air dans l'intérieur de ces 



W LECLlIRe DU SABLON. 

cellules. Ce n'est donc pas à la contraction propre des parois 
qu'est due l'ouverture des sporanges. Les Ophioglossées for- 
ment un groupe à part d'un intérêt secondaire au point de vue 
de la déhiscence. 

En somme, si les dispositions anatomiques qui facilitent la 
déhiscence chez les trois groupes de Cryptogames vasculaires 
qui viennent d'être étudiés sont très différentes, les conditions 
de milieu qui la provoquent sont toujours les mêmes ; la sé- 
cheresse de l'atmosphère est toujours la cause déterminante 
de l'ouverture des sporanges. 

{Ce travail a été fait au laboratoire des recherches botaniques 
de rÉcole Normale Supérieure.) 



EXPLICATION DES FIGURES 

Planche 1. 
Polystichum Filix mas. 

Fig. 1. Sporange non encore ouvert. — c, cellule élastique. 

Fig. 2, 3, 4, 5. Différentes formes que prend le sporange pendant la déhiscence; 
dans la figure 5, chacune des cellules de l'anneau contient une bulle d'air b 
produite au moment du brusque passage de la forme 4 à la forme 5. 

Fig. 6. Position d'équilibre que conserve l'anneau desséché. Les cellules élas- 
tiques sont pleines d'air. 

Osmunda regalis. 

Fig. 7. Coupe perpendiculaire à la ligne de déhiscence. — a, petite cellule à 
parois épaissies; b, cellule à parois minces; d, point où se fera la séparation 
des valves. 

Equisetum arvense. 

Fig. 8. Cellule spiralée de la paroi du sporange avant la dessiccation. 
Fig. 9. La même , desséchée. 

Fig. 10. Figure schématique indiquant la disposition des cellules sur le spo- 
range. — Id, ligne de déhiscence. 

Fig. 11. Quelques cellules spiralées et annelées prises près de la ligne de déhis- 
cence. 

Selaginella denticulata. 
Fig. 12. Sporange non encore ouvert. — Id, ligne de déhiscence. 



DISSÉMINATION DES SPORES. 27 

Fig. 13. Coupe perpendiculaire à la ligne de déhiscence. — d, cellules destinées 
à être brisées au moment delà déhiscence; e, cellules de l'épiderme dont 
la paroi extérieure p seule n'est pas lignifiée. 

Fig. 14. Coupe éloignée de la ligne de déhiscence. — p, paroi externe non 
lignifiée. 

Psilotum triquetrum. 
Fig. 15. Section transversale d'un sporange ouvert par trois fentes f. 

Tmesipteris tannensis. 

Fig. 16. Section transversale d'un sporange ouvert par deux fentes f. 
Fig. 17. Coupe perpendiculaire à la ligne de déhiscence. — e, cellules de 
l'épiderme lignifiées; a, cellules sous-épidermiques lignifiées. 



NOTES 

SUR 

QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES 

NOUVEAUX OU PEU CONNUS 

Par m. T. FAVOn 



I 

Endomyces PARASiTicus (sp. nov.). 

(Pl. 2, fig. 1-12.) 

Les mycologues qui ont fait des Agaricinées leur étude spé- 
ciale auront probablement déjà rencontré des exemplaires de 
VAgarims rutilcms Pers. (i), ayant des lamelles entièrement 
velues. Ces lignes ont pour objet de donner l'explication de 
cette pubescence anormale. 

VAgaricus rutilans variant beaucoup, ainsi que l'a remar- 
qué encore dernièrement M. Roumeguère (2), les opinions des 
agaricologues à son sujet sont loin d'être semblables. Tandis 
que la plupart des auteurs anciens qui en font mention, 
Schœfîer, Bulliard, d'Albertini et Schweinitz, Persoon, de 
Gandolle, Secretan, Schumacher, Harzer, Krombholz, Otto, 
Lenz, etc., ne mentionnent aucune villosité au sujet des lames 
de cet Agaric, d'autres, tels que Fries, et après lui Quélet, 
Berkeley, Gillet, etc., distinguent deux formes dansl'yl. ruti- 
lans Pers. Elles ont été diagnosées comme suit par leur illustre 
auteur (3) : 

(1) Synopsis fung., p. 320. 

(2) Revue myc, n" 17, p. 50. 

(3) Hymenomycctes Europœi. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 29 

Ag. rutilans : . ..Imnellis rotundatis, confertis, luteis, acie 
incrassatis, villosis aii?'eis. 

Ag. variegatus : ...lamellis emarginatis, confertis, flaves- 
centi-pallidis albidisve, acie inœquali integerrima concolori. 

C'est à cette dernière forme qu'il rapporte plus spéciale- 
ment la diagnose de Persoon. 

M. Gillet (1) en donne aussi des descriptions semblables et 
très claires. Ces deux formes sont en effet faciles à saisir dans 
leurs types extrêmes, mais ici, comme dans bien d'autres cas 
en Agaricologie, il ne manque pas d'une foule de formes inter- 
médiaires, auxquelles ni l'une ni l'autre des deux diagnoses 
de Fries ne s'applique convenablement. 

Cette vérité ne me conduit nullement à fusionner de nou- 
veau ces deux formes en une seule espèce — car qu'est-ce que 
l'espèce si ce n'est une forme organique variant avec le milieu 
où elle vit et notre appréciation personnelle? — mais m'au- 
torisera à me servir du vieux nom d'Ag. rutilans, pour désigner 
toute la série des Agarics compris entre VAg. rutilans Fr. et 
VAg. variegatus du même auteur. 

Des observations que j'avais faites il y a quelques années, 
sur des Agarics de cette espèce récoltés dans les forêts de Pins 
des Alpes du Valais, me conduisirent à penser que les lamelles 
de cet Agaric pouvaient être normalement entièrement vil- 
leuses, ainsi que cela a lieu chez plusieurs Inoci/be, Plii- 
teus, etc., et j'étais disposé à expliquer ce fait par un dévelop- 
pement extraordinaire de cystides, qui, quoique rares et à 
peine émergents à la surface de l'hyménium de tous les vrais 
Tricholonia à moi connus, sont en effet ordinairement déve- 
loppés sur la tranche des lames du T. rutilans. J'avais été 
autrefois empêché de vérifier la chose au microscope, et je fus 
d'autant plus aise de retrouver, sur un vieux tronc de Pin dans 
une forêt de Stuttgart, un exemplaire de l'espèce en question, 
dont les lamelles étaient recouvertes d'une villosité extraordi- 
naire. 

L'observation microscopique me montra immédiatement 
(1) Champignons qui croissent en France, p. 103. 



Si V. FAYOD. 

qu'il s'agissait d'une fongosité de tout autre nature et qui 
n'avait probablement rien de commun avec notre Agaric, si 
ce n'est qu'elle le prenait pour son hôte. 

La première impression que produit l'aspect du parasite au 
microscope, est celle de ces nombreuses formes d'Hypocréa- 
cées, tels que les Hypomyces, etc., mais quelques minutes 
d'observation m'apprirent que le Champignon en question était 
bien plus intéressant. En effet, à côté de houppes de fdaments 
en forme de gerbes, portant seulement des gonidies, il s'en 
trouvait d'autres, à qui étaient mélangés des fdaments asci- 
fères, et je reconnus en lui un Ascomycète, sinon identique, du 
moins fort semblable à celui que M. de Bary découvrit sur les 
feuillets de VAg. melleus (1), mais qu'il considérait alors 
(en 1856), il est vrai, comme une fructification de ce dernier. 
M. Tulasne, qui plus tard crut le reconnaître dans un Hy- 
pomyces, lui donna le nom spécifique de decipiens (2) et 
M. Reess (S) qui l'observa ensuite, redressa les erreurs com- 
mises par les précédents auteurs et en fit le type d'un genre 
nouveau, auquel il donna le nom à'Endomyces. Ainsi que nous 
allons le voir bientôt, il s'agissait d'une autre forme que, grâce 
à la libéralité et aux communications de M. le professeur de 
Bary, je suis maintenant en état de confronter avec la mienne. 

Caractères du parasite. — Considérons d'abord le mode de 
végétation de cette singulière espèce. 

Le mycélium est composé de filaments fort minces de 2-3 \j. 
d'épaisseur, d'abord opaques, remplis de plasma finement 
granuleux, n'offrant que de loin en loin quelques vacuoles 
minuscules. Plus tard ils sont hyalins, contenant çà et là des 
gouttelettes d'apparence huileuse (4). Parmi ces filaments, les 
uns sont pourvus de cloisons nombreuses et généralement 

{[) Botanisclie Zeit., i8t>6. 

(2) Selecta fimgonm carpologia, III, p. 60. 

(3) Reess, BotaniscJie Vntersuchung. ub. d. Alkoholgdhrungspilze , p. 77. 

(4) N'ayant pas eu alors de l'acide osmique à ma disposition, je n'ai pu 
m'assurer si leur substance répondait à leur aspect. La potasse les dissolvait 
cependant. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 31 

très ramifiés et contournés; d'autres, par contre, rarement 
cloisonnés, sont moins sinueux et peu ramifiés. 

La première espèce de ces filaments mycéliens paraît plus 
abondante dans les parties denses du tissu attaqué. Le mycé- 
lium ne se trouve pas dans toutes les parties de l'Agaric; j'ai 
examiné avec soin la chair du chapeau et celle du pied sur 
des coupes fines et n'ai pu me convaincie de sa présence, 
même en employant des réactifs colorants ; il ne se trouve que 
dans les feuillets et la partie de la chair immédiatement sous- 
jacente. 

C'est surtout dans la trame que les filaments mycéliens 
du parasite sont abondants. Ils s'y ramifient de la manière 
indiquée, mais végètent, comme le mycélium de beaucoup 
d'autres parasites, entre les cellules de leur hôte, sans envoyer 
de suçoirs dans leur intérieur. 

Quoique l'Agaric en question n'ait, hormis l'aspect de ses 
feuillets, rien présenté d'anormal à l'observation microsco- 
pique et qu'il ait eu l'air d'être en parfaite santé, bien qu'as- 
sez vieux, il est facile de se convaincre que notre Ascomycète 
est un parasite. En effet, les filaments mycéliens de celui-ci ne 
pénètrent pas ceux de la trame de l'Agaric, mais s'y appliquent 
en différents points et se soudent avec eux dans les endroits de 
contact immédiat. On s'assure facilement de la véracité de 
ce fait en épilant sous le microscope, au moyen de fines ai- 
guilles à préparer, une mince coupe de la trame des feuillets : 
on éprouve alors généralement beaucoup de difficultés à sépa- 
rer les filaments des deux Champignons, et il arrive ordinaire- 
ment que ceux du parasite se rompent plutôt que de se déta- 
cher; y parvient-on, on n'aperçoit, même en employant de 
forts grossissements et traitant avec les colorants alcooliques, 
aucune trace d'érosion sur les parois des cellules de l'Agaric 
aux endroits où ceux du parasite venaient d'être détachés 
(fig. 5 et 5', pl. 2). Les filaments attaqués perdent leur tur- 
gescence et leurs membranes paraissent se liquéfier plus ou 
moins, surtout celles des paraphyses et du subhyménium. 

Leur protoplasma se résout alors en une matière d'appa- 



32 V. FAYO». 

rence huileuse, qui se fractionne promptenient en une quantité 
de gouttelettes réfringentes. Ces phénomènes, évidemment 
pathologiques, démontrent encore mieux le parasitisme de 
l'espèce que la suture de ses fdaments avec ceux de son hôte; 
M. de Bary s'appuyait même autrefois sur ce dernier fait 
pour soutenir la thèse contraire. Il se pourrait que la suture 
en question ne soit que la conséquence de la pression que 
subissent nécessairement les fdaments du parasite de la part 
de ceux de l'Agaric. 

Le mycélium parasite végète abondamment parmi les para- 
physes. 11 s'en élève perpendiculairement à la surface de 
l'hyménium de nombreux faisceaux de filaments, qui présen- 
tent exactement l'aspect d'une gerbe dressée. Ces filaments 
sont semblables à ceux du mycélium, sauf qu'ils sont plus 
réguliers quant à leur forme et qu'ils portent les fructifi- 
cations que nous allons décrire tout à l'heure. Ils sont surtout 
remarquables par leur hydrotropisme manifeste : des fila- 
ments courbés presque à angle droit au-dessus de la surface 
des feuillets, ainsi que le montre la ligure 1, ne sont pas rares 
du tout. Ces filaments sont ramifiés sympodialement à leur 
sommet (fig. 1 et 2) et sont septés. La formation de gonidies 
a lieu basipétalement et commence au sommet de leurs 
rameaux. Les gonidies (1) ne sont ici que les extrémités, en 
apparence non modifiées, des rameaux du gonidiophore, ainsi 
que M. Tulasne le décrit pour son Hyponnjces decipiens (2). 
Leurs dimensions et surtout leur longueur varient infiniment; 
car les unes ont des dimensions triples et quadruples des 
autres. La taille moyenne est de 13 \j. de long et 1,5 à 2 ja de 
large (fig. 4). Ces gonidies ont un plasma très finement granu- 
leux et contiennent généralement de petites gouttelettes hui- 
leuses. La chute de la gonidie s'opère comme en général par 
la liquéfaction de la partie moyenne de la cloison qui l'a isolée 
(fig. 3). Il me semble probable qu'une fois tombées, les plus 

(1) J'emploie ce mot de préférence à celui de « conidie » afin de marcher 
dans la voie des réformes proposée par M. de Bary(Pi7ce, éd. nov., p. 142). 

(2) Loc. cit., p. 60. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 33 

grosses d'entre elles peuvent encore se fragmenter en plus 
petites , car on remarque généralement que les gonidies 
occupant la surface des amas considérables qu'elles for- 
ment au sommet de certaines gerbes de fdaments sont plus 
petites que celles qui sont au centre. J'ai essayé, mais vaine- 
ment, de les faire germer sur de la gélatine fertilisée; la 
destruction très rapide du matériel vivant par des Podurelles, 
ne m'a pas permis de répéter ces expériences dans d'autres 
milieux. 

Quant aux filaments ascogènes, ils sont semblables aux 
autres. Leur forme est peut-être un peu moins régulière 
(fig. i). J'ai examiné attentivement le mycélium du parasite 
dans le but de m'assurer si les filaments ascogènes devaient 
leur existence à une copulation préalable; mes recherches ont 
eu un résultat entièrement négatif, et rien ne porte à croire 
qu'il y en ait une. En effet, les filaments ascifères portent fré- 
quemment aussi des gonidies sur d'autres rameaux, et la 
position des asques est si parfaitement celle des gonidies, qu'il 
semble plausible d'admettre que les asques ne sont que des 
gonidies transformées par la formation de la substance sporo- 
gène. Je citerai à l'appui de cette manière de voir la figure 12, 
qui montre une phalange d' asques stériles qui sont disposées 
exactement comme des gonidies {a et b). Je ne discuterai pas 
ici, si ce que je nomme « asque » avec MM. de Bary et Reess, est 
vraiment un asctis ou un sporangkm, car en principe la dilFé- 
rence entre ces deux sortes de fructifications est nulle lorsqu'il 
s'agit de formes inférieures ou réduites. Je nomme ici a asques » 
les organes en question simplement parce qu'ils ont la forme 
et qu'ils rappellent le plus les asques typiques. Comme les 
ramifications des gonidiophores, les asques du parasite se 
forment acropétalement sur les filaments qui les portent. Ils 
sont piriformes et généralement courbés plus ou moins en 
cornue; en moyenne ils ont 12 [x de long et 6, 7 [x de large au 
sommet; ils sont donc sensiblement plus petits que ceux de 
VE. decipiens, qui mesurent jusqu'à 15 [ji. de long et 9 (x de 
large; ces derniers sont surtout caractérisés par leur forme 

7^ série, Bot. T. II (Cahier n' 1). 3 



34 V. Fit¥on. 

plus trapue et moins atténuée à la base. La formation des 
asques de VE. parositicus s'effectue très vite : deux heures 
suffisent à leur entier développement. L'asque paraît d'abord 
sous la forme d'une extrémité renflée d'une branche ou d'un 
rameau du filament porteur. Ce renflement admet une vacuole 
dans son intérieur, puis une cloison qui se forme à sa base ne 
tarde pas à l'isoler du filament en question. Son plasma homo- 
gène est d'abord, à l'exception de la petite vacuole, finement 
granuleux; bientôt après apparaît une seconde vacuole, plus 
petite, vers la base de l'asque, et petit à petit des granulations 
plus grossières se montrent dans tout le protoplasme. Si l'on 
observe ces granulations d'une manière continue, on les voit 
se partager comme le feraient des noyaux de Mucor, par 
exemple; vu leur petitesse, je ne puis affirmer qu'elles en soient 
en effet et me borne à consigner le phénomène, remarquant 
que les ayant traitées avec de l'éosinc, le picrocarmin, l'héma- 
toxyline et le vert de méthyle, elles n'absorbèrent pas plus ces 
matières colorantes que le protoplasme ambiant. Vu leur 
petitesse, ce fait n'est pas concluant, et il serait fort intéres- 
sant d'élucider ce point-là sur V Endomyces decipiens, qui a de 
plus gros asques. Je n'ai malheureusement, pas eu le loisir 
d'étudier ces granulations sans discontinuité jusqu'à complète 
formation des spores. Le premier indice de la formation des 
spores est une agglomération de plasma plus dense au sommet 
de l'asque; plus tard les spores grossissent et semblent se for- 
mer par la division de la vacuole centrale. Leur contenu, dès 
qu'on en peut apercevoir nettement les contours, est un 
liquide hyalin, circonscrit par des granulations du protoplasma 
ambiant (fig. 6 et 7), 

Peu à peu tout le plasma granuleux de l'asque se trouve 
absorbé par les spores, dont le contenu devient opaque. Les 
spores mûres sont disposées, ainsi que M. de Bary l'a décrit 
en premier lieu pour VE. decipiens, aux coins d'un tétraèdre 
dont le sommet occuperait la base de l'asque (fig. 8). Leur 
forme, par contre, diffère sensiblement de celle de l'^". deci- 
piens; en effet, tandis que ces dernières sont hémisphériques 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 35 

à base plane et saillante sur les bords, celles de VE. parasi- 
ticus onl exactement la forme d'un liiseau sphérique, ou, pour 
m'exprimer plus botaniquement, d'un quartier d'orange 
(fig. 10). Il est assez difficile de se convaincre du fait, car 
l'arête de l'angle dièdre qui lui sert de base est ordinaire- 
ment très hyaline, tandis que les autres arêtes sont très 
réfringen,tes. Le meilleur mode d'observation consiste à faire 
agir préalablement des déshydratants, tels que l'alcool absolu 
ou la glycérine, et des colorants en teinture diluée. Du reste le 
raisonnement basé sur le fait que les trois spores apicales se 
joignent sans laisser aucun interstice triangulaire entre 
elles (fig. 9), démontre que seules des spores ayant la forme 
ci-dessus décrite peuvent remplir cette condition. Elles 
mesurent 4-5 p. de long sur 2,5 [i. de large. La mise en liberté 
des ascospores a lieu par la liquéfaction de la partie supé- 
rieure des parois de l'asque (lig. 8) ; souvent elles restent 
encore quelque temps agglutinées entre elles. Des ensemen- 
cements que j'entrepris avec ces ascospores ne réussirent pas 
non plus. 

Il suit des faits que nous venons d'exposer qu'une réfutation 
expérimentale du parasitisme éventuel des Endomijces n'est 
pas encore faite; mais, si l'on considère tout ce que l'on con- 
naît sur ce curieux genre de Champignons, l'hypothèse du 
parasitisme est actuellement la seule admissible. Si le parasi- 
tisme de VE. decipiens était autrefois discutable, vu l'enlace- 
ment intime, la suture et la ressemblance de ses filaments 
avec ceux de son hôte, celui de VE. parasiticus est pour ainsi 
dire démontré par son seul aspect. Il est intéressant de 
constater la présence d'un nouvelle forme (ÏEndomyces sur 
un Agaric très voisin en organisation de VAg. melleus. L'idée 
qui s'est présentée à mon esprit alors que je la découvris, 
savoir qu'elle n'est qu'une variété de VE. decipiens., est réfutée 
par les différences morphologiques signalées plus haut. Il est 
probable que nos connaissances sur ce genre intéressant rece- 
vront avec le temps des compléments notoires, car la rareté 
du type permet de supposer que nous sommes encore loin de 



36 V. FAVOB 

connaître même l'esquisse de sa biologie (i). Sauf les cas 
mentionnés, je n'ai jamais rencontré le genre Endomyces, 
quoique j'aie étudié un très grand nombre d'Agarics au mi- 
croscope et dans diverses localités; depuis M. de Bary, 
M. Reess et moi sommes les seuls qui, à ma connaissance, 
ayons observé ce genre; car, pour ce qui concerne les observa- 
lions de M. Tulasne, il est évident qu'elles se rapportent à 
un Hypomyces et non à notre Champignon. 

II 

Peziza mycetophila (sp. nov.?). 

(Pl. 2, fig. 13-18, pl. 3, fig. 1-6 et fig. 7-8.) 

Le 19 août i883 je trouvai, dans un bois des collines qui 
environnent Esslingen (en Wurtemberg), une grande quan- 
tité d'Agaricus vellereus (Fr.). 

Quelques-uns d'entre eux étaient tout couverts d'une moi- 
sissure d'abord blanche, puis enfin d'un orangé clair assez vif. 
Celte moisissure m'étant inconnue, je l'examinai de plus près. 
Son port rappelait celui d'un Polyactis; elle formait des forêts 
minuscules, très denses en quelques endroits. Celles-ci n'étaient 
point localisées sur le Champignon attaqué, mais s'étendaient 
souvent à plus d'un décimètre sur la terre environnante. En 
examinant les feuillets de l'Agaric attaqué, je trouvai davan- 
tage encore : c'étaient des tubercules d'un orangé-carotte vif 
qui semblaient prendre naissance des feutres mêmes de la 
moisissure en question. Encouragé dans mes recherches, j'en 
découvris une grande quantité au pied des exemplaires atta- 
qués et dans leurs envn-ons, à la surface du sol ou même 

(1) Ayant remarqué que les excréments des Podurelles qui dévorèrent l'Agaric 
récolté, contenaient des spores d'Endomyces intactes en apparence, je cultivai 
ces déjections dans l'espoir d'obtenir la germination de ces spores, mais 
je n'obtins aucun résultat. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 37 

enfouis dans la terre jusqu'à 6 et même 8 centimètres de pro- 
fondeur. 

Je fis ample provision de l'une et l'autre forme dans l'inten- 
tion de les étudier plus à fond, et maintenant, ayant mis ce 
projet à exécution, je consigne dans ces lignes le fruit d'un an 
d'observations. Malgréles soins que j'ai apportés à cette étude, 
j'ai le regret de ne pouvoir en donner le complet achèvement, 
car en dépit des diverses conditions auxquelles j'ai soumis 
ces Champignons, je n'ai pu parvenir à faire mûrir la forme 
ascifère. Je ne puis, par conséquent, pas être certain que cette 
dernière forme n'ait pas été déjà publiée quelque part sous un 
autre nom ; je prie donc de considérer le nom que je lui donne 
comme provisoire. 

Caractères du parasite. — Les résultats obtenus jusqu'à 
présent démontrent que le Champignon en question est pléo- 
morphe, et qu'ainsi que plusieurs autres Ascomycètes il a deux 
formes de fructification et un sclérote. Nous étudierons ces 
différentes formes suivant leur ordre d'apparition dans le cycle 
biologique du Champignon. 

i" Forme gonidienne. — Elle est probablement identique 
avec V Aspergillus lanœiis Lk. Wallroth (1), qui le décrit 
plus soigneusement, le diagnose comme suit : « Aspergillus 
lanceus Lk. , hyphis ramosis implexis , expansis, sublanatis 
dein versas apicum globosum, luteohs ibique sporidis lutes- 
centibus suffusis. Ad fungos putridos rarius. » — Cheval- 
lier (2), par contre, décrit sous le même nom probablement 
une autre forme, car il cite une figure de BuUiard qui ne res- 
semble en rien à notre Champignon. Celui qui, sans contredit, 
a le mieux observé et décrit cette moisissure est Secretan (3). 
Voici la description qu'il en donne : « On voit à l'œil nu, sur 
certains Agarics, une forêt de globules blancs, puis jaune 
d'ocre mat, portés sur de longs pédicules. Au microscope, on 

(1) Flora cnjptogainica Germaniœ. Norimbergiœ, 1833, p. 297. 

(2) Flore des environs de Paris, I, p. 04. 

(3) Mycographie suisse, t. III,-p. 547. 



38 V. FAYOD. 

s'assure que la première enfance est une petite tête globuleuse 
très blanche, où l'on distingue déjà des ramifications non 
développées et comprimées. Cette tête montre ensuite des ra- 
meaux courts, très nombreux et multifides, chargés de spori- 
dies. Ce petit faisceau, qui conserve sa forme sphérique, est 
porté sur un pédicule long, simple, blanc et transparent. Dans 
la vieillesse, les rameaux de cette tête sont plus divariqués, le 
pédicule paraît se raccourcir ou s'affaisser, car on voit dans 
cette forêt à la fois de petites têtes blanches occupant la sur- 
face, et les jaunes inférieurs et comme sessiles. Ceci a crû sur 
l'Agaric poivré [Ag. piperatus) gardé à la maison. » 

Cette description est entièrement applicable, dans ses points 
principaux, à notre Champignon. Il est probable qu'elle a été 
faite sur une culture peu vigoureuse et crue à l'humidité. Se- 
cretan avait des doutes sur la synonymie de son Champignon ; 
car, bien qu'il nomme onze ouvrages où il doit avoir été 
décrit, il lui donne cependant un autre nom : Monilia alho- 
lutea{\). 

L'excellente description de Secretan me dispense de m'é- 
tendre davantage sur l'aspect (jue présente cette moisis- 
sure. J'ajouterai seulement que les gonidiophores peuvent 
atteindre 5-7 millimètres de haut, et qu'ils prennent, ainsi 
que je l'ai dit plus haut, une belle couleur ocre-orangé vif. Le 
Lactarius piperatus, sur lequel l'a trouvé Secretan, est très 

(1) Les diagnoses des anciens ouvrages systématiques sont généralement si 
brèves et partant généralement si vagues, qu'ordinairement on ne peut déter- 
miner rigoureusement une forme donnée. Ceci ne veut du reste pas dire que 
celles des ouvrages modernes valent toujours mieux : ainsi M. Cornu .(Soc. 
bot. de France, janv. 81) décrit un Hypomyces tuberosiis Tul. qui, selon toute 
probabilité, est notre Champignon, car il croît également sur le Lact.vellereus 
et possède un sclérote identique à celui du nôtre. Cependant la description 
qu'il en donne est trop superficielle pour qu'on puisse certifier l'identité de ces 
deux plantes. Si, comme le veut M. Cornu, les gonidies de VHypomyces tube- 
rosus Tul. « ont une forme analogue à celles de ÏH. luteo-virens », c'est-à- 
dire sont fusiformes, il est évident que ce caractère constituerait une différence 
notable. Notons en passant que les descriptions de M. Tulasne et de M. Plo- 
wright (Monogr. Grevillea, XI, p. 3) ne donnent aucun nouveau renseigne- 
ment sur cette espèce, que M. Cornu a semée avec succès sur divers Cortinarius 
et même sur un Hydnum fernigineum. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 39 

proche parent du L. vellereiis, avec lequel il a été souvent con- 
fondu et sur lequel nous l'avons trouvé. Il est cependant pro- 
bable qu'elle attaque indifféremment les Agarics des divers 
groupes et peut-être même les Champignons charnus les plus 
divers. Cette assertion est fondée sur le fait qu'ayant semé les 
gonidies de cette forme sur les Lactarius lurbidus, volmeus, 
Psalliûta arvensis el Polypoms squamosus {P. Juglandis Bull.), 
elles germèrent et ne tardèrent pas à reproduire copieusement 
la forme s^onidienne. Je fis même, dans le but de m'assurer si 
notre Champignon était un parasite facultatif ou non, des cul- 
tures sur porte-objet dans des milieux très divers, tels que 
gélatine, eau sucrée, décoction de Champignon, lait de Lacta- 
rius, émulsion de chocolat, etc. Les gonidies germèrent sui- 
vant le mode caractéristique qui leur est propre, mais ne 
prospérèrent pas et périrent bientôt. C'est sur du chocolat que 
les tubes germinatifs acquirent le plus de développement. 
Découragé par ces essais, je ne les repris que cet automne 
(1884) et ensemençai un petit pain sucré, et une entaille pra- 
tiquée dans une pomme de terre crue, avec les gonidies du 
Monilia albo-lutea. J'obtins cette fois, au bout de quatrejours, 
de belles forêts de notre Champignon sur ce petit pain, tandis 
qu'il n'attaqua pas la pomme de terre, probablement parce 
que celle-ci avait déjà formé une couche de liège sous la partie 
lésée avant que les gonidies eussent germé. Ayant remarqué 
que la culture réussie semblait se moins bien porter, je la fis 
sortir du vase clos à fond en gypse où elle était renfermée, et 
l'exposai dans une serre froide où elle continue à bien pros- 
pérer. 

J'eus même le plaisir de voir se former des sclérotes sur le 
petit pain infesté. Il est remarquable que le Monilia albo-lutea 
ne soit nullement gêné par les autres moisissures, telles que 
Mucor, Penicilhmi, etc., qui apparaissent sur le même substra- 
tum que lui; même le Rhizopus nigricans ne peut lutter avec 
lui lorsque la température n'est pas trop élevée. Au con- 
traire, il m'a semblé qu'il prospérait le mieux dans les endroits 
où ceux-ci étaient le plus touffus. Ceci pourrait faire supposer 



W V, F A YOD. 

qu'ici aussi notre Champignon était parasite et non sapro- 
phyte; je n'ai cependant découvert aucune relation entre les 
fdaments de ces différents Champignons ni aucun tube mycé- 
lien qui puisse être envisagé comme un suçoir; tout au plus 
trouve-t-on dans la clïair des Agarics attaqués des 11 laments 
du parasite recourbés autour de ceux du tissu nourricier 
(fig. 13, pl. 2). 

Gonidies. — ■ Lesgonidies du Moniliaalbo-lutea sont ovoïdes, 
à membrane hyaline, lisse, sans pore aucun; leur extrémité 
inférieure est pourvue d'un petit rebord en forme de man- 
chette (fig. 17). Si elles ont été produites intercalairement, 
elles en ont aussi un pareil à l'autre extrémité (fig. 14, a). Leur 
plasma est finement granuleux, ordinairement un peuécumeux 
dans un stade plus avancé et avant la germination. Elles 
sont dépourvues de noyaux et deviennent huileuses si elles 
restent quelque temps exposées à la sécheresse. Elles ont en 
moyenne 15 (x de long et 12 [x de large. Vues en masse, leur 
couleur varie du jaunâtre à l'orangé; leur coloration augmente 
avec la sécheresse de l'atmosphère ambiante. Lorsqu'elles sont 
en masse et exposées à Tair, elles ont tout à fait l'aspect du 
pollen du Lilium croceum. Semées dans un milieu convenable, 
elles germent latéralement. Leur tube germinatif est sou- 
vent légèrement dilaté à son extrémité et perfore l'exospore 
dans un endroit indéterminé, mais cependant toujours latéra- 
lement (fig. 14). Il se cloisonne de bonne heure et ne se ramifie 
d'abord que peu. Ténus dans leur jeunesse, environ comme 
ceux d'un Penicillum glaucum, ils acquièrent promptement 
des dimensions relativement considérables ; ils mesurent en 
moyenne 6-12 [t. d'épaisseur lorsqu'ils sont entièrement déve- 
loppés. Ce qui caractérise surtout ce Champignon , c'est 
l'aspect mousseux de son plasma; tous ses filaments sont rem- 
plis de vacuoles sphériques à l'origine, mais qui deviennent 
polyédriques en se pressant les unes contre les autres à mesure 
qu'elles grandissent; elles ne sont séparées alors que par de 
minces cloisons de protoplasme. Cette disposition est parti- 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 41 

culièreraent saillante dans les gonidiophores. Si l'on traite ces 
filaments par l'ammoniaque ou des acides dilués, ces vacuoles 
disparaissent instantanément et le protoplasme acquiert une 
structure granuleuse homogène. Si on les traite au contraire 
par une dissolution alcoolique diluée d'hématoxyline , on 
remarque de nombreux granules dans leur intérieur qui 
absorbent davantage la matière colorante. Ici aussi il ne me 
paraît pas qu'on ait affaire à des noyaux, quoiqu'on les trouve 
le plus souvent géminés (fig. 43), car l'examen attentif en 
découvre de beaucoup plus petits et en grand nombre, qui 
sont de dimensions très variables et aussi colorés. Il semble 
probable que ce sont des dépôts transitoires de substances 
nutritives, ou peut-être même une sécrétion. 

M. Kihlman, dans son beau travail sur le Pyronema, fait 
aussi mention de corpuscules semblables (1). 

En vieillissant, les filaments mycéliens du Mouilia albo-lutea 
deviennent hyalins. Ils grossissent, sauf autour des cloisons, 
ce qui donne un aspect fragmenté à tout le mycélium. Cette 
particularité est commune, comme on le sait, à beaucoup 
d'Ascomycètes et surtout de Pyrénomycètes. 

Gonidiophores. — Ils sont dressés, hydrotropes, et se dis- 
tinguent en outre des filaments du mycélium par leur diamètre, 
qui est généralement beaucoup plus considérable (en moyenne 
20-30 p.). Le gonidiophore n'est généralement pas séparé du 
filament mycélien qui le porte par une cloison (fig. 17). 

Les cloisons sont, au reste, très variables quant à leur 
nombre et à la hauteur du gonidiophore à laquelle elles se 
forment. Les jeunes gonidiophores sont dilatés à leur sommet, 
puis brusquement rétrécis en cône régulier à leur pointe 
(fig. 15, a). Les branches naissent au sommet ou sur les côtés 
de ce cône, soit par un mode de bifurcation répété plus ou 
moins régulièrement (fig. 15, b), soit par le développement 
d'excroissances à sa surface. Le gonidiophore, dans un état 

(1) Kihlman, Zur Entwickelungsgeschichte der Asconiyceien, p. 34 {Acta 
Soc. Scient. Fcnn., t. Xlll). 



42 V. F A YOD. 

de demi-maturité, présente l'aspect d'un bois de cerf (fig. 15, c, 
f]g. 16). Plus tard, ces ramifications donnent naissance à des 
systèmes de rameaux dichotomiques et disposés en croix, sur 
lesquels les gonidies se produisent apicalement ou interca- 
lairement, ainsi que nous l'avons déjà vu. Les gonidies inter- 
calaires sont généralement moins âgées que les autres; elles 
sont aussi les dernières à mûrir. — Les cloisons que l'on 
observe dans les branches du gonidiophore n'ont pas non plus 
de position bien déterminée; cependant on remarque que la 
première cloison de chaque branche n'apparaît point à l'en- 
droit où celle-ci se détache du gonidiophore, mais à quelque 
distance au-dessus de sa base. Avec l'âge, les spores, les 
rameaux, et enfin les branches tombent. Comme ces dernières 
se détachent au niveau de leur première cloison, le gonidio- 
phore présente alors l'aspect d'un arbre dont on aurait scié les 
branches à quelque distance du tronc (fig. 18, « et b), 

2° Sdérote — Cette forme apparaît toujours dans les 
feutres du Monilia alho-lulea, lorsque ce dernier, après avoir 
végété vigoureusement, commence à ne plus produire aussi 
abondamment des gonidiophores. L'aspect du Champignon à 
ce moment est iVanchement orangé, les jeunes capitules blancs 
manquent complètement. 

Secretan est de nouveau le seul, à notre connaissance, qui 
ait observé cette forme. Il le nomme Sderotium fimgonm 
Tode, et le décrit comme suit, avec sa minutie habituelle (1) : 

« J'ai trouvé dans les feuillets de l'Agaric poivré (Ag. pipe- 
ratus), en état de corruption, un Champignon arrondi, rétréci 
à la base, de couleur jaune d'ocre foncé, uni. Diamètre 
1-2 lin. (environ 6 mm.). La substance ferme presque dure. Il 
était uni parle pied à un individu plus petit. L'intérieur offrait 
une chair rouge orangé assez consistante. A la dessiccation, il 
s'est ridé et a pris des teintes rougeâtres sur les parties proé- 
minentes. En juillet. » 

Cette description convient exactement à notre sclérote. 



(1) Secretan, Mycographie suisse, t. III, p. 658. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 43 

seulement ce n'est point \e Sclerotium fungorum de Tode (1), 
d'Albertini et Schweinitz (2), Persoon (3) et Fries (4), à qui 
Secretan le rapporte, car tous ces auteurs sont d'accord pour 
donner à leur Champignon une chair blanche et non rouge 
orange (5). 

Je ne m'étendrai pas davantage sur une synonymie aussi 
incertaine (6), mais je remarquerai que Secretan a trouvé ce 
sclérote et son Monilia albo-lulea sur VAgaricus piperatus; il 
n'est même pas impossible qu'il ait recueilli les originaux des 
deux descriptions que j'ai reproduites sur les mêmes exem- 
plaires de cette espèce d'Agaric. 

La grosseur et la forme de ce sclérote varie beaucoup. On 
en trouve de la taille d'une tête d'épingle et d'autres qui ont 
la grosseur de petits haricots (pl. 3, fig. 1). Leur forme dé- 
pend, du moins en grande partie, de la conformation du 
milieu où ils se développent. C'est ainsi que ceux qu'on trouve 
entre les feuillets des Agarics ont fréquemment une forme 

(1) MecM., 1, p. 3, tab. 1, fig. 5, e. 

(2) Conspectus fungor., p. 73. 

(3) Synopsis fungor., I, p. 120. 

(4) Systema mycologicum, II, p. 252. 

(5) Voy., au reste, encore Wûnsche (trad. Lanessan, Paris, 1883), p. 58. 

(6) Il règne beaucoup de confusion dans la bibliographie relative à ces 
Agarics. Tode {loc. cit ) dessine un Ag. cirrhatus sur un Sclerotium fungo- 
rum. Alb. et Schw. {loc. cit.) rapportent ce Sclérote à VAg. tuberosus. Fries 
(lac. cit.), par contre, dit que cet Ag. est parasite sur les Sclerot. muscorum, 
fungorum et corniitum. 11 ne renouvelle cependant pas cette assertion dans 
ses Hymenom. Europœi. Léveillé {Ann. se. nat., t. XX) est d'accord avec Alb. 
et Schw. pour le Sel. fungor., mais décrit longuement le développement de 
VAg. parasiticus Bull. (Nyctalis) du Sel. cornutum! M. Cornu, dans une noie 
insérée dans le Bull, de la Soc. bot: de France (1877), est de nouveau en con- 
tradiction inconsciente avec cet auteur et réunit le Sclerot. cornutum à VAg. 
tuberosus; il décrit ensuite, d'après des observations macroscopiques, le dé- 
veloppement de VAg. cirrhatus d'un Sclérote indéterminé qui est le vrai Se. 
fungorum Cooke (Grevillea, tab. 82, fig. 3) avait aussi donné, avant ce dernier 
auteur, une figure de VAg. cirrhatus sortant du Sclerot fungorum qu'il ne 
nommait pas. Enfin, dernièrement, M. de Bary {Pilze, 1884, p. 44) rapporte 
le Sclerot. cornutum. à VAg. tuberosus et nomme Ag. cirrhatus VAg. qui 
se développe sur le Sclerot. fungorum. Il serait bon de s'en tenir à ces der- 
nières dénominations, qui sont parfaitement conformes à la vérité. 



44 V. FAYOD. 

allongée (fig. i , a et h)^ tandis que ceux nés à la surface du sol 
ou dans le stipe vidé des Agarics sont plus généralement arron- 
dis (même fig., c, f/, ê). On les trouve ordinairement dans les 
endroits humides et peu exposés à la lumière, le plus souvent 
sur la partie du Champignon attaqué, tournée vers la terre. 
Le premier indice de la formation d'un sclérote est la produc- 
tion plus abondante de filaments mycéliens en ce point. Cet 
enchevêtrement de filaments est d'abord blanchâtre à cause 
de l'air qu'il contient; peu à peu, à mesure que les filaments 
s'enlacent plus étroitement, l'air en est chassé, et le sclérote, 
qui fmil par former un corps de structure pseudoparenchy- 
matique, prend une couleur orange-rouge vif. La surface du 
sclérote est marquée de dépressions plus foncées, ainsi que 
cela a lieu chez beaucoup d'autres jeunes sclérotes. Partout 
où j'ai bien observé ces taches corticales, j'ai remarqué 
qu'elles désignaient les endroits où les gouttes d'eau qui 
recouvrent le sclérote en formation ont été sécrétées. La colo- 
ration du sclérote est due à une substance insoluble dans 
l'eau, mais soluble dans l'alcool et l'éther, en leur communi- 
quant une belle couleur jaune. Elle se dépose en abondance 
à la surface des filaments lors de la formation du sclérote, et 
il n'est pas rare d'observer des concrétions de cette substance 
dans son intérieur (fig. 3). Dans les sclérotes mûrs, on la trouve 
par conséquent déposée entre les cellules (fig. 3). Je ne sais 
si la coloration des gonidies et du gonidiophore est due à une 
incrustation de cette substance, ou si elle est dissoute, ou peut- 
être même suspendue à l'élat de granules dans le protoplasme; 
malgré mes recherches sur ce point, je n'ai pu l'élucider. 

Une coupe à travers le sclérote mùr présente un tissu 
pseudo-parenchymateux, composé d'éléments assez grossiers, 
rappelant celui du sclérote du Coprinus stercoreus, ou mieux 
encore, celui du lihizoclonia musconm. La ressemblance 
avec ce dernier est surtout digne de mention, car, ainsi que 
nous allons le voir, notre sclérote est celui d'un Ascomycète et 
M. de Bary, dans son nouvel ouvrage sur les Champignons (1), 



{IjPilze, 1884, p. m. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 45 

émet l'opinion que le Rhizocl.onia muscoruDi appartient très 
probablement à un Agaric. 

Or ces deux sclérotes sont entièrement semblables quant à 
leur couleur, consistance, etc., et ne se distinguent que par les 
trois points suivants : 1° le Sclerotium fimgor. Secret, a une 
écorce, peu distincte il est vrai, mais cependant manifeste; 
le Rhizoctonia muscorum en est totalement dépourvu; 2" notre 
Sclerot. fungonm a des pores au milieu des parois de 
ses cellules ; le Rhizoctonia muscorum n'en possède pas ; 
3° \e, Rhizoctonia muscorum est en moyenne environ la moitié 
plus petit que le nôtre. Il est donc permis de penser, contraire- 
ment à l'idée de cet éminent mycologue, que le Rhizoctonia 
m.usGorum appartient plutôt à un Ascomycète voisin de celui 
que ces lignes vont faire connaître. 

Je viens d'indiquer en résumé les caractères saillants de 
l'anatomie du Sclerot. fungonm Secretan et n'ajouterai ici que 
quelques mots complémentaires. Les cellules de ce sclérote 
sont, à l'origine, remplies de plasma finement granuleux et 
opaque. Ce sont, ou bien des nouvelles cellules constituant des 
filaments assez fins, ou bien, — et c'est un des points caracté- 
ristiques de la formation du sclérote, — ce sont des gonidio- 
phores qui se renflent à leur base, et se gorgent de plasma 
en cet endroit. Ils cessent alors de croître en longueur et ne 
produisent pas de capitules sporifères (fig. ^2, a). Même des 
gonidies tombées par hasard dans la pelote primaire de fila- 
ments se trouvent incorporées dans le sclérote et peuvent, 
suivant toutes probabilités, contribuer à sa formation. On ne 
rencontre cependant jamais des corps étrangers dans son 
intérieur, ainsi que M. de Bary l'a fait remarquer pour d'autres 
sclérotes. 

Le plasma des cellules du sclérote mûr a un aspect très ca- 
ractéristique : il est divisé en une quantité de globules sphé- 
riques assez gros. Au premier instant, on croirait voir des 
spores (fig. 5), mais une goutte d'ammoniaque ou d'acide 
dilué suffit pour faire entièrement disparaître ces conglomé- 
rations. Nous avons ici un phénomène inverse de celui que 



46 V. FATOD. 

nous avions remarqué dans les autres filaments. Là, c'étaient 
les vacuoles qui étaient séparées par le plasma, ici, ce sont 
des globules de plasma granuleux plongées dans une vacuole, 
ou du moins dans du plasma hyalin. Cette structure est 
susceptible d'être fixée par l'alcool absolu; elle est rendue 
encore plus manifeste par une coloration à l'éosine. La teinture 
alcoolique d'iode pi'oduit une teinte brun acajou assez intense, 
ce qui, d'après les belles recherches de M. Errera (1), indi- 
querait la présence de glycogène dans ce tissu. Les pores dont 
nous avons parlé, deviennent de plus en plus visibles à mesure 
que le sclérote vieillit. Ils présentent tout à fait l'aspect de 
ceux des trachéides des Conifères, seulement leur aspect est 
moins net. Une coupe transversale médiane (fig. 4) montre 
cependant une structure beaucoup plus simple, l'intérieur 
de la cavité du pore étant dépourvue de cloison et simplement 
remplie de matières mucilagineuses et colorantes. Les parois 
de ces pores étant très réfringentes, il ne m'a pas été possible 
de me convaincre de l'existence d'une communication éven- 
tuelle de protoplasme par leur moyen entre les deux cellules 
adjacentes. Une autre différence entre ces pores et ceux des 
Abiétinées par exemple, est qu'ils se forment isolément au 
milieu de toutes les parois de chaque cellule, tandis que ceux 
de ces Conifères sont limités, comme on le sait, en grand 
nombre, aux parois radiales de la trachéide, L'écorce de ce 
sclérote, qui doit nous occuper ici un instant, est si peu mar- 
quée qu'on ne la distingue que par sa couleur plus foncée et 
l'épaisseur plus considérable des parois de ses cellules (fig. 6). 
Ces dernières sont aussi en moyenne un peu plus petites. Cette 
écorce ne se trouve pas à la périphérie du sclérote, du moins 
dans la jeunesse, mais un peu au-dessous. Elle est recouverte 
dans le jeune Champignon par une fine enveloppe blanchâtre, 
composée des filaments desséchés qui donnent au sclérote 
cet aspect ocracé dont parle Secretan (Hg. 6). 

Au mois de septembre passé, je fis quatre portions des sclé- 

(1) L'épiplasme des Ascomycetes et le (jlijcotjène des végétaux. Bruxelles, 
1882. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 47 

rotes récoltés. La première fut conservée dans du sable sec, 
la deuxième plantée dans du bon terreau et exposée à toutes 
les intempéries du dehors; je fis de même de la troisième que 
je plantai dans de l'argile; la quatrième enfin fut semée sous 
cloche sur du fumier de vache frais. De toutes ces cultures, il 
n'y eut que les numéros 2 et 3 qui réussirent. Les sclérotes de 
la première culture furent semés dans de bon terreau en 
juillet de l'année suivante : tous pourrirent. Ce sclérote ne 
peut donc pas supporter la dessiccation comme le font par 
exemple le Sclerot. Clavus, le sclérote du Peziza sderotiorum, 
celui du P. tuberosa, etc., et je serais disposé à admettre que 
ce fait peut s'étendre à tous les sclérotes qui n'ont pas d'écorce 
bien formée. Le Sclerotium miiscorum par exemple, qui, 
comme nous l'avons déjà remarqué, n'a pas d'écorce, ne sup- 
porte pas non plus la dessiccation ; du moins je l ai toujours vu 
pourrir quand il était semé vieux, même de quelques semaines. 
Frais, il poussait des filaments raycéliens jaune orangé, qui 
ne m'ont du reste jamais montré aucune fructification. 

Les sclérotes des cultures 2 et 3 ne recommencèrent à vé- 
géter qu'au mois de septembre de l'année suivante. Le sable 
humide dans lequel je les transportai, pour les soustraire aux 
divers insectes {Podurelles) qui en sont très friands, se couvrit 
alors d'un tapis de Monilia albo-liitea. Ce dernier, après avoir 
végété vigoureusement environ deux semaines, commença à 
dépérir feute de nourriture. Ayant fait de nombreuses cultures 
avec ses gonidies, je l'abandonnai à son sort, et lorsqu'il fut 
desséché j'examinai les sclérotes épuisés. Ils avaient conservé 
leur structure jusque dans ses raomdres détails, mais leurs 
cellules étaient vides, leur tissu très friable et d'un rouse 
foncé. 

3° Peziza. — Un seul sclérote de tous ceux que je récoltai 
produisit, environ une semaine après, dans la culture 2, 
la forme ascifère, mais qui, à mon grand regret, ne parvint 
pas entièrement à maturité. Le sclérote en question était en- 
foui dans la terre sauf à une seule de ses extrémités. Cette 
dernière prit une couleur d'abord pâle, puis rouge vermillon, 



48 V. F A YOD. 

et bientôt il se forma à cet endroit un petit appendice conco- 
lore, qui produisit une dizaine de bourgeons latéraux plus 
foncés. Les plus gros mesuraient environ 1 millimètre de lar- 
geur et de hauteur. Malgré leur petitesse, je réussis à en 
obtenir de bonnes coupes médianes (fig. 7). L'examen micros- 
copique, confirmant mes prévisions, me montra que ce 
Champignon était un Discomycète. Le corps de la jeune cupule 
est d'abord sphérique, puis ovoïde, enfin cylindrique, court, 
sessile sur le coussin du filament qui lui a donné naissance, et 
déprimé au sommet. La texture de sa chair est exactement 
comme celle du sclérote ; la disposition des éléments est seule 
différente. En effet, nous remarquons (fig. 7) qu'à la base du 
primordium se trouvent de grosses cellules, tandis que vers 
le haut et la périphérie s'en trouvent de beaucoup plus petites. 
Celles delà périphérie, qui sont plus colorées, sont manifeste- 
ment disposées suivant le sens radial. La présence de ces 
grosses cellules basilaires rend probable l'existence d'un 
archicarpe. Je n'ai cependant pas pu me convaincre de son exis- 
tence dans les tout jeunes états de la plante, môme en les 
traitant par la potasse et diverses solutions colorantes; la 
pénurie de matériaux dans laquelle j'étais, m'empêcha de 
répéter ces expériences. 

Le mode de formation de ce Discomycète est aussi tout 
autre que celui qui est connu pour les Peziza Fuckeliana et 
sclerotiorum {Sclerotinia anct. nov.). En effet, tandis que les 
primordia de ces dernières espèces se forment à l'intérieur de 
leur sclérote, notre Ascomycète se développe entièrement sur 
une couche de filaments épicorticale. Cette couche n'est en 
vérité que le produit de la prolification de l'enveloppe périphé- 
rique du sclérote déjà mentionnée plus haut (fig. 7). C'est 
d'elle aussi que partent les filaments mycéliens qui reprodui- 
sent les gonidiophores. L'intérieur du sclérote en question ne 
présentait rien de particulier; tout au plus les cellules corti- 
cales de l'extrémité sur laquelle se sont développées les 
cupules étaient-elles un peu décolorées. 

Dans les jeunes Peziza mycetophila, l'hyménium est com- 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 49 

posé de trois sortes de filaments en palissade. Les uns sont 
septés et filiformes, hyalins; ils pénètrent inarticulés, jusqu'à 
une profondeur relativement grande dans le tissu siibhymé- 
nial. Ils sont peu nombreux. Les autres, les paraphyses, sont 
insérés comme à l'ordinaire. Je possédais trop peu de matériaux 
pour m'assurer si les filaments qui les portent ne produisent 
pas aussi des asques, ainsi qu'il m'a semblé par l'inspection 
de mes préparations. On sait que cheiles Peziza précédemment 
nommés, ces deux catégories de branches, les asques et les 
paraphyses, sont portées par des systèmes de fdaments diffé- 
rents. Les asques enfin sont très peu nombreux et peu déve- 
loppés. Ils sont, ainsi que les paraphyses, remplis de proto- 
plasma; mais, tandis que ces dernières sont plus fluettes et 
pourvues de vacuoles (fig 8), les asques n'en ont point et sont, 
comme à l'ordinaire, de taille supérieure. Dans un de ces der- 
niers {fig. 8, à gauche), on croit reconnaître une tragmenta- 
tion du protoplasme en parties allongées fusiformes (les jeunes 
spores?). Aucun asque des individus observés n'avait mal- 
heureusement des spores miires ou même bien formées. 

J'espère que les cultures des sclérotes de ce Champignon, 
que je continue encore, me permettront plus tard d'en donner 
l'entier développement. 

III 

IIypomyces leotiarum (sp. nov.). 

(Pl. 3, fig. 9-12.) 

Ce Champignon, qui attaque le Leotia lubrica, a passé jus- 
qu'ici inaperçu. Il est cependant presque certain que plusieurs 
mycologues, entre autres Persoon, l'ont eu sous les yeux. En 
effet, cet auteur dessine dans sa Mycologia europœa (pl. IX, 
fig. 4 et 5) des Leotia lubrica verts, qui doivent cette colora- 
tion à V Hypomijces que ces lignes vont faire connaître. Je 
serais même fort lenté de croire que le Leotia airovirens du 

7= .série, Bot. T. Il (Cahier a"!). i 



50 V. F A YOD. 

même auteur, iconographié sur la même planche et trouvé par 
Mougeot dans les lieux humides des forêts vosgiennes, n'est 
qu'un Leotia lubrica plus fortement attaqué par le parasite en 
question. La diagnose qu'il en donne (1) et le manque presque 
total d'observation microscopique postérieure, autorisent du 
moins l'émission de cette hypothèse (2). Fries (3) ne parle de 
cette dernière espèce que d'après ce qu'avait publié Persoon. 
Secretan, qui, comme Persoon, cherchait surtout à distinguer 
les formes, accepta les prétendues espèces de ce dernier au- 
teur. Ici aussi je citerai Secretan textuellement; ses descrip- 
tions sont des peintures, grâce à leur minutie (4). 

Leotia lubrica. — Chapeau jaune de cire; plus tard il 
devient vert et à la fm vert noirâtre; sa forme est presque sphé- 
rique, plus ou moins bosselée, il est luisant et visqueux, d'une 
substance gélatineuse. Diamètre, 7 lignes. Péd. concolore; 
lorsqu'il vient à se corrompre, il se couvre de chinures d'un 
beau vert, qui tranchent agréablement sur le fond jaune. Il 
est cylindrique, long de 1/4 de pouce, épais de 2 lignes. Cette 
Léotie croit en août et septembre, sous les chênes et les hêtres 
(Sauvabelin) (5). 

Leotia alrovirens Pers. — Toute la plante est d'un vert-de- 
gris noirâtre, d'une teinte un peu plus claire au pédicule. Elle 
est de substance humide, gélatineuse. Le chapeau est d'abord 
convexe, bosselé, ridé, les bords repliés, incisés, lobés; à la fm 
les côtés s'afïaissant de part et d'autre, la forme devient co- 
nique, le sommet aplati. Diamètre, 2-3 lignes. Le pédicelle se 
couvre de petites pustules luisantes; il est comprimé, cannelé, 

(1) Pers., Myc. Eur., p. 20^2. 

(2) Quélet (Champ, du Jura et des Vosges, part. II, p. 279) est le seul qui 
ait, à notre connaissance, examiné cette espèce au microscope ; il se borne à 
dire « spore fusiforme, un peu courbée (0,02) ». Les spores du Leotia lubrica 
ont, comme l'on sait, 18 p- de long, en moyenne, et 6 [i. de large. 

(3) Syst. myc, II, p. 30. 

(4) Mycographic suisse, vol. 111, p. 278. 

(5) Nom de la forêt située au-dessus de Lausanne. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 51 

renflé dans le bas. Etant faible et flasque, cela rend la plante 
tremblotante; son épaisseur est de 1 à 2 lignes au plus. La 
hauteur totale est de 9 à iO lignes. L'odeur, un peu pénétrante. 
Cette espèce rare croît en touffes serrées sur la terre, sous les 
hêtres; en septembre. » 

Tout le monde conviendra que ces descriptions, qui sont 
excellentes, paraissent décrire des plantes malades, et les pro- 
grès successifs d'une maladie verte y sont admirablement bien 
marqués. C'est surtout chez le L. atrovirem que l'on s'aper- 
çoit de l'état maladif de la plante. Peut-être que je me trompe ; 
mais il ne reste pas moins vrai que, suivant toutes les appa- 
rences, — et j'y suis forcément réduit, — l'hypothèse que j'ai 
émise est conforme aux faits. Si j'émets des doutes sur l'exis- 
tence des Léoties vertes, c'est que je n'en ai jamais rencontré 
de saines qui ne fussent jaunes, même dans leur décrépitude, 
quoique, dans plusieurs localités de la Suisse et de l'Alle- 
magne que j'ai visitées, elles aient été fort communes. Toutes 
celles, par contre, qui présentaient des teintes vertes, les de- 
vaient à la présence de cet Hypomyces. A vrai dire, je n'ai 
trouvé de telles Léoties que dans un seul endroit, mais en 
grande abondance, dans une forêt de Hêtres très humide des 
gorges de l'Avançon (Alpes vaudoises). 

Cooke, dans son Icônes fuiigorim (I, pl. 44), ne mentionne 
pas le L. atrovirens de Persoon, mais dit, à propos du L. kibrica, 
« pileo flavo-viridi », ce qui pourrait faire supposer que cette 
plante pourrait avoir normalement des teintes verdàtres, 
comme cela a lieu, par exemple, chez le Vibrissea truncomm, 
ce curieux Champignon aquatique, proche parent du Leotia. 
Ici, la teinte du pédicule, qui est vert noirâtre sous le micro- 
scope, est bien due à une coloration des propres cellules du 
Champignon. 

La présence du parasite n'est trahie en aucune manière, si 
l'on excepte la teinte verte dont nous venons de parler. 11 vé- 
gète entièrement plongé dans la couche gélatineuse qui a valu 
la dénomination de lubrica à son hôte. Je le trouvai surtout 
fréquent à la base du stipe des Leotia, souvent cependant 



52 " V. FAYOD. 

développé de manière à les rendre entièrement vertes ; elles 
sont alors ordinairement un peu difformes, et c'est à cet état, 
ou même à un état plus avancé, que j'appliquerais volontiers 
le nom de Leotiaatrovirem Pers. — Ce Champignon ne semble 
cependant pas être un parasite bien dangereux pour l'espèce 
attaquée, car tous les Leotia verts que j'examinai avaient un 
hyménium et des spores normales. Peut-être, ce dont je ne me 
suis pas assuré, leur faculté germinative avait-elle été altérée. 
Le thalle du parasite se compose de filaments fort grêles, sou- 
vent bifurqués et abondamment cloisonnés. Le plasma qu'ils 
renferment est finement arranuleux et d'une belle couleur verte. 
La matière colorante est extrahiblepar l'alcool absolu, auquel 
elle communique une couleur jaune verdâtre. La teinte qu'elle 
communique au Champignon vivant est par contre d'un vert 
bleu, comme le vert de méthyle. Il est rare de trouver une 
teinte de vert aussi intense chez les Champignons; les exem- 
ples ne sont pas nombreux; tels sont, pnr exemple, la Rus- 
sula virescens, certains exemplaires de V Hijgro'phorus psitta- 
cinus et le Leptonia incanus, sans parler de VA. (Hypholoma) 
œruginescens et d'autres encore , dont la couleur est plus 
bleue que verte. Parmi les Ascomycètes, cette coloration n'est 
pas non plus commune ; quelques Sphériacées, telles que VHy- 
pomyces viridis Alb. et Schw., et quelques Discomycètes nous 
en fournissent des exemples. Les gonidies de V Hypomyces 
Leoiiarum se produisent comme chez les autres espèces. Elles 
sont de taille assez variable, mais cependant toujours mono- 
cellulaires. Elles ressemblent un peu à celles de 1'//. viridis 
Alb. et Schw. [hUeo-virens Plowr. Grevillea, IX, p. 46), en ce 
qu'elles sont aussi fusiformes (fig. 11 et 12). Leur longueur 
moyenne est environ de 9-12 [x. La membrane de la gonidie 
demeure toujours lisse et n'est que très faiblement colorée. 
Le plasma est finement granuleux et dépourvu de vacuoles. 
Les chlamydospores, qui distinguent surtout cette espèce de 
VH. luteo-virens Plowr. (1), sont sphériques, lisses et pour- 
vues, comme en général, de deux membranes (fig. 9 et 10). 

(1) Tulasne, Selccta fungor. carpal., III, tab. VIII, fîg. 15. 



QUELQUES CHAMPIGNONS PARASITES NOUVEAUX. 53 

Elles sont très colorées; vues en masse, elles sont vert-bou- 
leille foncé. La jeune chlamydospore est piriforme, bondée 
de plasma et pourvue d'une membrane mince et unique 
(fig. 8 et ii). La membrane intérieure, qui parait plus tard, 
apparaît lorsque celle qui la renferme a commencé à s'épais- 
sir. On remarque alors que le plasma de la périphérie de la 
jeune chlamydospore devient de plus en plus dense; enfin, on 
aperçoit distinctement la jeune membrane, qui se forme peu à 
peu de la périphérie vers le centre. En môme temps, les gra- 
nules du protoplasma disparaissent petit à petit; il ne reste 
enfin dans l'intérieur de la chlamydospore que du hyaloplasma 
et quelques gouttelettes huileuses. La membrane interne 
acquiert une épaisseur considérable : environ le tiers du rayon 
de la chlamydospore (fig. 9 et iO). Cette dernière mesure en- 
viron 18-20 [). de diamètre. Elle est très réfringente et mani- 
festement stratifiée. La membrane extérieure reste lisse, mais 
s'épaissit aussi passablement à partir du point où elle se dilate 
en boule. De ce point, elle s'amincit en forme de pédicule 
jusqu'au filament qui lui a donné naissance. Elle en est géné- 
ralement séparée à sa maturité par une cloison (fig. 9). — La 
fixité de la matière colorante qui teint ces spores est remar- 
quable : une préparation que j'en fis il y a trois ans et que je 
conserve dans de la gélatine glycérinée, possède encore toute 
la fraîcheur primitive de son coloris. 

Je n'ai malheureusement pas trouvé les périthèces de cette 
espèce, ni sur les Leotia, ni dans les environs des endroits où 
je les recueillis, et diverses circonstances m'ont empêché de 
contrôler les cultures que je fis de cette espèce intéressante. 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

Planche 2. 

Endomyces parasiticus. 

Fig. 1. Gerbe peu fournie de iiiaments asci- et gonidifères sortant de l'hymé- 
niuni de ï'Agaricus rutikms. Gross. 800 environ. 



54 V. FAYOD. 

Fig. 2. Gonidiophore. 

Fig-. 3. Gonidie mûre peu avant sa chute. 

Fig. 4. Gonidies. ^-^^ . Immers. 

Fig. 5 et 5'. Filaments mycéliens du parasite, en partie isolés. Gross. 950. 
Fig. 6. Sommet d'un rameau ascifère. '^-p . 

Fig. 7. Le même (6, « et b), représenté plus grossi et dessiné avec l'immersion. 

12 
1 • 

Fig. 8. Ascospores mûres dansl'asque. . 

Fig. 9. Mise en liberté des ascospores par la liquéfaction de la membrane. ^ . 
Fig. 10. Ascospores isolées, —j-". 

Fig. 11. Asque jeune, d'après un échantillon fixé par l'alcool et teint à l'héma- 

toxyline; dessiné à l'immersion, -f-. 
Fig. 12. Extrémité d'un filament ascophore ramifié (a); b, ramuscule terminé 

par un asque. 

Monilia albo-lutea. 

Fig. 13. Filament mycélien du Monilia albo-lutea, isolé de la chair de VAga- 

ricus vellcreus. —p. 
Fig. 14. Gonidies en germination, (a — c) , (rf et e) 
Fig. 15 et 16. Sommet des gonidiophores et leur ramification. ^ . 
Fig. 17. Gonidiophore (petit exemplaire). 

Fig. 18. Sommets de gonidiophores âgés ayant perdu leurs branches. 

Planche 3. 

Peziza inycetophila. 

Fig. 1. Sclérotes. (a et b se sont développés entre les feuillets de l'Agaric; c, d 

et e, par contre, dans l'intérieur du pédicule vidé), j. 
Fig. 2. Formation du sclérote par enchevêtrement de filaments et renflement de 

certaines cellules (a). (Cette préparation n'est pas très caractéristique.) 
Fig. 3. Cellules de l'écorce du sclérote. — (Immers.) (Ces cellules, qui se 

trouvaient au bord d'une coupe fine, n'avaient plus de plasma.) 
Fig. 4. Section médiane d'un pore. — p". 

Fig. 5. Cellule du sclérote. Son protoplasme, fixé par l'alcool absolu, montre une 

structure particulière. 
Fig. 6. Coupe du sclérote dans sa partie périphérique, montrant l'écorce et la 

couche épicorlicale. ^x^. 
Fig. 7. Coupe médiane d'une jeune cupule. 

Fig. 8. Quelques paraphyses et un asque de la figure 7. Immers. 

Leotia lubrica. 

Fig. 9 et 10. Chlamydospores à divers états de développement. 
Fig. 11. Branche de gonidiophore. 
Fig. 12. Gonidies. ^\ 



ORGANISATION DORSIVENTRALE 



DANS 

LES RACINES DES ORCHIDÉES 

' PAR 
M. Édouard de JAMCXEWSKI 



De tous les organes végétatifs qui constituent les plantes 
supérieures, la racine est certainement le plus constant dans 
sa forme, son aspect, sa structure et sa fonction physiologi- 
que. En dehors de sa destination habituelle, elle sert quelque- 
fois d'appareil natatoire, se transforme en vrilles ou en épines, 
et qui plus est, elle peut former de la chlorophylle et aider 
ou même totalement remplacer les feuilles dans leur fonction 
assimilatrice. 

Les plantes dont la racine adopte à un certain degré le rôle 
des feuilles, appartiennent tantôt aux Dicotylédones, tantôt aux 
Monocotylédones; ce sont les plantes aquatiques et surtout les 
âpiphytes qui sont sujettes à cette déviation du rôle normal 
des racines. Dans certaines Podostémacées (2), la racine se 
trouve si bien transformée qu'elle ressemble plutôt à une 
Algue qu'à une racine normale ; ce changement de forme et 
de fonction amène aussi un chanaement déstructure et donne 
à la racine une organisation dorsiventrale, aussi bien dans 
l'écorce que dans le cylindre central. Dans les Orchidées épi- 
phytes, ia Jonction'' assimilatrice n'occasionne jamais de si 
graves anomalies dans l'aspect et la structure des racines aé- 
riennes, bien que celles-ci deviennent quelquefois les seuls 

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences de Cracovie, vol. XII, 1884. 

(2) E. Warming, La famille des Podostémacées {Mémoires de l'Académie 
de Copenhague, G" série. Classii des sciences, vol. II, n"^ 1 et 3, 1881, 1882). 



56 lE. HE ^AP«€5BB'1WSMI. 

organes destinés à la décomposition de l'acide carbonique (1). 
' La présence de la chlorophylle dans les racines aériennes 
des Orchidées épiphytes est un l'ait connu depuis de longues 
années; la structure de ces organes a été approfondie par des 
observateurs si éminents (2), qu'il semblerait très difficile 
d'ajouter quelque chose de sérieux à cet égard. Et cependant, 
il y a un point dans cette question qui n'a été touché par per- 
sonne : c'est la différence qui existe ou pourrait exister entre 
la structure des racines aériennes et celle des souterraines, 
différence innée ou résultant des conditions extérieures qui 
agissent sur ces organes en voie de développement (3). 

Ce point, nous nous sommes proposé de le soumettre à une 
analyse détaillée et d'y ajouter quelques expériences tendant à 
déterminer la cause de l'organisation dorsiventrale qui se 
manifeste dans les racines aériennes de quelques Orchidées. 

Les racines de cette Orchidée montrent par un exemple com- 
bien la structure de ces organes peut rester indépendante des 
conditions extérieures. En comparant deux coupes transver- 
sales dont l'une fut tirée d'une racine flottant dans l'air, et 
l'autre d'une racine enfoncée dans un mélange de sable, de 
charbon et de sphaigne, nous ne voyons en etïet aucune diffé- 
rence tant soit peu essentielle. Le cylindre central, le tissu 
sclérenchymateux qui l'environne, l'écorce et même les tissus 
périphériques qui varient dans quelques Orchidées sous l'in- 
fluence des agents extérieurs, tout y est absolument semblable. 
Les grandes cellules endodermiques dépourvues de substance 
organisée possèdent les parois extérieures considérablement 
épaissies (pl. IV, fig. i); cet épaississement, qui passe aux 

(1) E. Pfitzer, Gnmdziigc ciner vergleichcnden Morpholof/ie dcr Orchideen, 
1882, p. 20, 167. 

(2) M. Leitgeb, Die Lu.ftwurzeln der Orchideen {DenJcschriften der Je. Aka- 
demic der Wissenschaften, vol. XXiV, 1865). 

(3) Ce point vient d'être étudié par M. Coslantin dans ce Recueil (7' série, 
t. I, p. 140, mai 1885). (Réd.) 



RACINES DORSIVENTRÂLES DES ORCHIDÉES. 57 

parois latérales et finit à la limite des parois intérieures, est 
absolument de la même force dans les deux cas. Le voile {vela- 
?nen) est constitué par une seule assise d'éléments ayant les 
parois latérales réticulées et des flocons bruns de protoplasma 
coagulé à l'intérieur. Un grand nombre de ces éléments s'al- 
longent en poils radicaux qui forment un velu aussi épais sur 
la racine aérienne que sur la souterraine; la longueur de ces 
poils est cependant bien plus considérable lorsque la racine 
se développe dans un milieu humide et obscur, que quand 
elle pend dans l'air et ne se trouve pas en état de remplir sa 
fonction habituelle. 

OlVCIDIIJil SPII4CEL4TUIII. 

Les racines de cette plante possèdent une structure égale- 
ment indépendante du milieu dans lequel elles se sont déve- 
loppées. La structure des tissus périphériques ne varie pas, 
bien qu'elle soit toute diff"érente de ce que nous avons trouvé 
dans ÏEria laniceps. Le voile est ici composé de cinq ou six 
assises d'éléments spiralés ; les grandes cellulesde l'endoderme 
possèdent des parois peu épaissies. 

Si la production des poils radicaux est complètement indé- 
pendante des agents extérieurs dans YEria, il en est tout autre- 
ment dans VOncidiîim, où ces poils n'apparaissent que sur des 
racines souterraines. Nous trouvons donc ici le premier ves- 
tige de l'influence des conditions extérieures sur l'organisation 
de la racine, influence qui est aisément reconnaissable, mais 
qui ne touche en rien la structure anatomique de cet organe. 

EPIDEIVDROIV IVOCTITRlWin. 

Les racines aériennes de cette plante sont douées d'une or- 
ganisation dorsiventrale moins arrêtée que dans les Orchidées 
que nous allons analyser plus tard. 

Les racines engendrées dans la base de la tige ne se diri- 
gent pas toutes dans le même sens; les unes sont presque ver- 
ticales et s'enfoncent bientôt dans le mélange remplissant le 



68 E. 1>E JAMCZEWSKI. 

pot, tandis que les autres croissent dans l'air en direction obli- 
que et dépassent les bords du pot. Selon que la racine est dé- 
veloppée dans un milieu clair et sec, ou dans un milieu humide 
et obscur, elle sera verte ou incolore, mais toujours dépourvue 
de poils radicaux. Nous allons voir tout à l'heure que sa struc- 
ture anatomiqueest intimement liée aux conditions extérieures 
qui accompagnent son développement. 

La forme de la racine aérienne est régulièrement cylindri- 
que, mais la moitié supérieure, recevant directement les 
rayons solaires, est bien plus colorée que l'inférieure qui fut 
moins favorisée à cet égard. En outre, ces deux moitiés présen- 
tent des différences anatomiques qui ne peuvent être révélées 
que par une observation attentive ; ces différences ne se trou- 
vent en effet que dans les tissus périphériques (voile et endo- 
derme), tandis que les tissus essentiels (écorce et cylindre 
central) conservent partout la même structure, et sont impas- 
sibles à l'influence des agents extérieurs. 

Le voile de la face supérieure d'une racine aérienne contient, 
dans les deux assises dont il est composé, des éléments assez 
peu semblables (pl. IV, fig. 2, 3). Dans l'assise extérieure, ces 
éléments sont deux à trois fois plus longs que hauts et larges ; 
leurs parois extérieures sont ornées d'épaississements spiralés 
plus ou moins parallèles à l'axe de la racine, tandis que les 
parois latérales s'en distinguent par leurs épaississements bien 
plus rares et dirigés en sens oblique. Les éléments constitutifs 
de l'assise intérieure (pl. IV, fig. 3, 4) sont bien plus longs que 
les précédents, six à dix fois plus longs que hauts et larges ; 
leurs parois sont uniformément épaissies, dépourvues d'orne- 
ments spiralés et totalement lisses, sauf les parois latérales 
parsemées de pores larges et arrondis. 

Le voile de la face inférieure de la même racine (pl. IV, 
fig. 5, 6) est bien plus épais que celui de la face supérieure ; 
ses éléments sont plus hauts et tantôt isodiamétriques, tantôt 
deux fois plus longs et un peu plus hauts que larges. Les deux 
assises de cette partie du voile se ressemblent complètement 
et rappellent, par leur structure, l'assise extérieure de la face 



RACINES DORSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 59 

supérieure; leurs parois sont délicates et ornées d'épaississe- 
ments spiralés. 

Les deux parties du voile n'étant séparées par aucune 
ligne distincte, il doit y avoir une transition graduelle entre les 
caractères anatomiques de ces deux parties; cette transition 
consiste en ce que, sur les lignes latérales de la racine, on 
trouve, dans l'assise intérieure du voile, des éléments dont les 
parois réunissent les deux formes d'épaississement : les spires 
plus ou moins prononcées et les pores (pl. IV, fig. 7). Ces élé- 
ments, au caractère mixte, se trouvent cependant un peu au- 
dessus des lignes latérales, et c'est pourquoi la partie du voile 
possédant le caractère de la face inférieure est ici plus con- 
sidérable que l'autre, ayant le caractère contraire. 

L'endoderme situé sous le voile se compose, comme dans 
les autres Orchidées, de deux espèces d'éléments ; ceux-ci sont 
disposés en séries longitudinales et y alternent avec beaucoup 
de régularité. Les éléments protoplasmatiques sont presque 
isodiamétriques et revêtus de membranes minces dépourvues 
de tout épaississement. Les éléments vides (aquifères) sont au 
contraire six à dix fois plus longs que hauts et larges ; leurs 
parois, extérieures et latérales, sont toujours notablement 
épaissies, mais à un degré qui dépend de la situation occupée 
par l'endoderme. Dans la face inférieure delà racine, ces parois 
restent incolores et ne deviennent que peu épaisses (pl. IV, 
fig. 5) ; dans la supérieure, elles atteignent presque le double 
de cette épaisseur et se colorent en jaune brun (pl. IV, fig. 2). 

Les racines souterraines, qui se sont développées sans subir 
l'influence des rayons solaires, ne peuvent manifester et ne 
manifestent, en efl^et, aucune différence dans la structure des 
tissus périphériques. Cette structure est absolument la même 
que dans la face inférieure des racines aériennes. Les parois 
des éléments vides de l'endoderme sont peu épaissies, et celles 
de tous les éléments du voile sont munies d'épaississements 
spiralés. Ainsi que nous l'avons déjà mentionné, les racines 
souterraines ne produisent jamais de poils radicaux; si leur 
surface est parsemée d'enfoncements qui correspondent aux 



i@0 E. DE JAIVCZEWSKI. 

points de contact avec des corps durs (des grains de sable par 
exemple), c'est parce que les éléments du voile y atteignent 
une hauteur moins considérable qu'ailleurs. 

L'organisation dorsiventrale des racines aériennes de VEpi- 
dendron serait bien incomplètement exposée si nous passions 
sous silence la disposition des réservoirs aériens qui est bien 
caractéristique. Nous nommerons ainsi ces portions du voile 
qui gardent les gaz avec obstination et forment des taches 
blanches sur fond vert si la racine est plongée dans de l'eau 
pendant un certain temps ; quand l'eau s'introduit dans les élé- 
ments du voile (sauf dans ceux des réservoirs), celui-ci devient 
transparent et ne peut plus dissimuler la chlorophylle dans 
les tissus sous-jacents. La structure de ces réservoirs a été 
décrite avec beaucoup de soin par M. Leitgeb (i), tandis que 
M, A. F. W. Schimper nous en a fait dernièrement connaître 
le rôle physiologique (2). 

Dans notre Epidendron, ces réservoirs sont dispersés sur 
toute la périphérie des racines souterraines, parce que celles- 
ci ne peuvent acquérir d'organisation dorsiventrale; dans les 
aériennes , ils sont au contraire disséminés sur la face infé- 
rieure et manquent absolument à la supérieure exposée à 
l'influence directe des rayons solaires. 

Pour savoir si c'est réellement la lumière qui provoque l'or- 
ganisation dorsiventrale dans les racines aériennes, nous avons 
enveloppé leurs sommets dans du tain et attendu le résultat 
de l'expérience pendant plusieurs semaines. Les nouvelles 
parties des racines, développées sous le tain, ne manifestaient, 
en effet, aucune trace de cette organisation ; les réservoirs 
aériens étaient dispersés uniformément sur toute la surface, 
et les tissus périphériques organisés de la même manière que 
dans une racine souterraine. Cette simple expérience nous 
autorise à attribuer toutes les particularités de la face 
supérieure dans les racines aériennes à l'influence des 

(1) Loc. cit., p. 204 et suiv. 

(2) Schimper, Veber Bau und Lebensweise der Epiphyten Westindiens 
{Botan. Centralblatt, 1884, vol. XVII, p. 257). 



RACINES DORSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 61 



rayons solaires qui agissaient pendant le développement de 
ces organes, 

SARCAIKTHIJS ROSTRATIJS». 

Contrairement à ce que nous venons de voir dans VEpiden- 
dron, les racines aériennes de cette plante, colorées en vert 
grisâtre, possèdent la faculté de produire des poils radicaux 
sur les points de contact avec des objets environnants (un brin 
de sphaigne par exemple); cette faculté est nécessairement 
plus manifeste dans les racines souterraines, développées dans 
des conditions toutes différentes. 

Quand on examine une coupe transversale de la racine 
aérienne sous un faible grossissement, on aperçoit que le 
cylindre central est situé un peu au-dessus de l'axe mathéma- 
tique de la racine, et par conséquent plus rapproché de sa face 
supérieure que de l'inférieure. Comme dans VEpidendron, la 
moitié supérieure de la racine est plus colorée et autrement 
organisée dans les tissus périphériques que la moitié inférieure. 

Dans lapartie supérieure, les deux assises du voi le (pl . IV, fig. 8, 
9) se ressemblent davantage dans VEpidendron. Les éléments 
de l'assise extérieure sont un peu allongés dans le sens de l'axe 
de la racine ; leurs parois extérieures sont minces et ornées de 
bandes parallèles, les radiales plus épaisses et parsemées de 
pores arrondis, enfin les intérieures encore plus épaisses, mais 
absolument lisses. Les éléments de l'assise intérieure sont bien 
plus allongés, quatre à six fois plus longs que hauts et larges; 
leurs parois surpassent en épaisseur celles de l'assise précé- 
dente, mais leur ressemblent par la présence de pores dans 
les cloisons radiales. 

L'endoderme de la face supérieure (pl. IV, fig. 8) est com- 
posé d'éléments sensiblement comprimés. Dans les gros élé- 
ments, les parois extérieures et radiales sont fortement épais- 
sies, tandis que les intérieures (reliées aux latérales par de 
petites bandes totalement minces) n'atteignent que tout au 
plus la quatrième partie de cette épaisseur. 



62 E. de; ja!1€ze:wski. 

L'endoderme de la face inférieure ressemble beaucoup à 
celui de la supérieure, mais tous les éléments y sont moins 
comprimés et les épaississements des parois beaucoup plus 
faibles (pl. IV, fig. 10). 

Les deux assises qui constituent le voile dans la face infé- 
rieure sont bien différemment organisées (pl. IV, fig. 10, 11); 
l'assise intérieure contient des éléments semblables à ceux que 
nous avons trouvés dans la face supérieure, bien que leurs 
membranes soient plus minces ici. Il en est tout autrement 
pour les éléments de l'assise extérieure , car leurs parois 
radiales revêtent un aspect réticulé. 

La racine souterraine diffère de l'aérienne par sa coloration 
blanche, la présence des poils radicaux et surtout par la struc- 
ture des tissus périphériques (pl. IV, fig. 12, 13). Les deux 
assises du voile se ressemblent entièrement, car toutes les 
cloisons y sont munies d'épaississements spiralés (ou spiro- 
réticulés) ; les pores arrondis ne se voient que dans l'assise 
intérieure, où ils viennent quelquefois se mêler aux spires des 
parois latérales (pl. IV, fig. 13). L'endoderme y est caractérisé 
par ses parois (dans les éléments vides) bien moins épaissies 
que dans la racine aérienne. 

Les réservoirs aériens ne manquent pas à la racine du Sar- 
canthus, mais ils ne se laissent remarquer qu'après son immer- 
sion dans de l'eau. Dans les racines souterraines, ils sont 
disséminés sur toute leur surface, tandis que dans les aériennes 
ils n'apparaissent que sur le côté inférieur, moins exposé à 
l'influence des rayons solaires. 

Toutes les diflérences de structure que nous venons de voir 
dans les tissus périphériques sont évidemment provoquées 
par la lumière, qui n'atteint pas les racines souterraines et 
qui influe à un degré inégal sur les deux faces des racines 
aériennes. Une expérience, exécutée de la même manière que 
sur YEpidendron, a cependant donné un résultat un peu 
différent; la nouvelle partie de la racine aérienne, développée 
sous le tain, n'était pas totalement dépourvue d'organisation 
dorsiventrale. Dans sa face inférieure, le voile ressemblait 



RACINES DORSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 63 

parfaitement à celui d'une racine souterraine et ne contenait, 
dans ses deux assises, que des éléments spiralés. Dans sa face 
supérieure, il n'était plus aussi homogène, et ses deux assises 
différaient par la structure de leurs éléments; leurs parois 
étaient spiralées dans l'assise extérieure, et munies de pores 
arrondis (ou presque réticulées) dans l'assise inférieure. 

Ce vestige d'organisation dorsiventrale, nous pouvons aisé- 
ment le comprendre si nous admettons que la racine de 
Sarcanthus se développe avec lenteur et que les tissus expri- 
mant cette organisation avaient déjà commencé leur dévelop- 
pement et ressenti l'influence de la lumière avant d'être 
abritées par le tain. Cette supposition, qui n'a rien d'incom- 
patible avec la nature des racines du Sarcanthus, suffit pour 
expliquer comment ces racines, protégées par le tain, pou- 
vaient acquérir une structure intermédiaire entre les formes 
aérienne et souterraine. 

Les racines de cette plante se dirigent, dès leur insertion 
sur la tige, en sens oblique et tantôt s'enfoncent dans le 
mélange remplissant le pot, tantôt, après avoir touché les 
bords du pot, rampent à sa surface et y adhèrent avec une 
certaine vigueur. Les conditions extérieures qui accompagnent 
le développement de ces racines influent non seulement sur 
leur forme et leur aspect, mais aussi sur la structure de leurs 
tissus périphériques, et cette influence est beaucoup plus 
manifeste encore que dans VEpidendrou et le Sarcauûms. 
Quant aux tissus intérieurs, il n'y a que l'écorce qui se mette 
en relation avec les agents extérieurs ; la forme différente des 
racines en est le résultat immédiat. 

La section transversale d'une racine aérienne a générale- 
ment la forme biconvexe et arrondie (pl. IV, fig. i4). Des deux 
faces, l'inférieure est toujours plus convexe que la supérieure, 
et le cylindre central est par conséquent plus proche de celle- 
ci que de l'autre. 



64 DK JAMCZEWSKI. 

Le voile de la face supérieure de cette racine est formé de 
deux assises différemment organisées (pl. IV, fig. 15, 16). 
L'assise extérieure est toujours plus volumineuse que l'inté- 
rieure; ses éléments sont presque isodiamétriques, munis de 
parois minces et spiralées (spiro-réticulées) et contiennent 
bien souvent des cellules de Protococcus. L'assise intérieure, 
plus mince, est composée d'éléments allongés, six et huit fois 
plus longs que larges (pl. IV, fig. 17) ; ceux-ci contiennent aussi 
du Protococcus , quoique plus rarement et en moindre quantité, 
et sont entourés de parois épaisses, lignifiées et perforées par 
des pores arrondis. 

Dans la face inférieure, les deux assises du voile sont, au 
contraire, assez semblables (pl. IV, fig. 18). L'extérieure ne dif- 
fère presque pas de celle que nous connaissons déjà dans la 
face supérieure, mais l'intérieure est caractérisée par la forme 
comprmiée de ses éléments (pl. IV, fig. 18) et par la structure 
de leurs parois. Ces parois sont totalement lisses dans la moitié 
intérieure de chaque élément (pl. V, fig. 1) et rayées dans sa 
moitié extérieure ; les pores ne leur font pas défaut, il est vrai, 
mais ils sont peu apparents et se mêlent aux rayures des parois 
latérales. 

L'endoderme de la face supérieure possède une structure 
semblable à ce que nous venons de voir dans le Sarcanthus 
(pl. IV, fig. 15), mais les cellules protoplasmatiques ne se trou- 
vent que bien rarement dans les coupes transversales de la 
racine, ce qui dépend de leur nombre inférieur à celui des 
cellules vides (pl. V, fig. 2) et de leurs dimensions relative- 
ment très petites. 

L'endoderme de la face inférieure se distingue par un plus 
faible épaississement des parois dans les éléments vides ainsi 
que par la fréquence plus considérable des éléments proto- 
plasmatiques (pl. IV, fig. 18) dans les coupes transversales de 
la racine. Cette fréquence provient de ce que les éléments vides 
sont ici bien moins allongés et ne surpassent presque pas le 
nombre des éléments protoplasmiques (pl. V, fig. 3). 

Entre les deux formes des tissus périphériques que nous 



RACINES DORSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 65 

venons de faire connaître, il y a une transition graduelle; on 
ne la voit pas cependant sur les lignes latérales de la racine, 
mais un peu au-dessous de ces lignes, par conséquent sur les 
bords de la face inférieure. 

Les racines adhérentes à la surface du pot se présentent 
toujours sous une forme plus ou moins aplatie (pl. V, fig. 4); 
elles ressemblent par leur structure aux racines aériennes 
libres et ne se distinguent que par les poils radicaux dévelop- 
pés sur leur face inférieure, et servant à fixer la racine à son 
support (pl. V, fig. 5). 

Tout autre est l'apparence et l'organisation des racines 
souterraines; elles sont incolores, cylindriques (pl. V, fig. 6) 
et nullement dorsiventrales. Les poils radicaux ne recouvrent 
pas toute leur surface, il est vrai ; mais, bien que réunis en 
groupes irréguliers, ils n'influent en aucune façon sur la 
structure des tissus périphériques sous-jacents. Ces tissus 
sont presque absolument pareils à ceux qui protègent la face 
inférieure d'une racine aérienne (pl. V, fig. 7, 8). 

L'organisation dorsiventrale des racines aériennes du Pha- 
lœmpsis doit être, sans nul doute, un effet de l'influence des 
agents extérieurs. Quel est cet agent, nous ne pouvons le 
résoudre d'une manière positive, mais les expériences effec- 
tuées avec les deux Orchidées précédentes nous portent à 
croire que c'est à la lumière qu'il faut attribuer ce résultat. 
Il paraît donc que les racines des Orchidées sont dans le même 
cas que les propagules du Marchantia et les prothalles des 
Fougères, oîi la dorsiventralité est incontestablement provo- 
quée par la lumière. 

Les réservoirs aériens sont faciles à voir dans les racines du 
Pholœiiopsis (1), à cause de leur diamètre assez considérable. 
Dans les racines souterraines, ils sont dispersés sans aucun 
ordre apparent; dans les aériennes, ils ne se trouvent que sur 
la face inférieure, tandis que la supérieure en est totalement 
dépourvue. Lorsqu'on humecte une racine aérienne, elle 



(1) Comparez Leilgeb, loc. cit., p. 206. 
1' série, Bot. T. II (Gahiui- ii» 2). 



5 



devient franchement verte et les réservoirs sont rendus encore 
plus distincts. Ils forment deux séries latérales, et une troi- 
sième, bien moins régulière, occupe la partie la plus saillante 
de la racine (pl. V, fig. 9). 

Tout ce qui vient d'être exposé nous oblige à admettre que 
l'organisation dorsiventrale n'est pas innée aux racines du 
Phalœnopsis, mais qu'elle y apparaît sous l'influence des 
rayons solaires. L'espèce suivante va nous apprendre que le 
contraire peut avoir lieu dans des plantes appartenant à la, 
même famille. -;û , , oiooc"?^ 

AERANTHIJIS FASCIOLA. 

De toutes les Orchidées aphylles, où les racines remplacent 
les feuilles dans leur fonction assimilatrice, VAeranthus funalis 
est le seul dont l'organisation ait été soumise à un examen 
approfondi (i). M. Schimper, qui nous l'a fait connaître, ne 
rapporte rien sur l'organisation dorsiventrale de ses racines; 
il nous est par conséquent permis de conclure que cette orga- 
nisation fait totalement défaut aux racines de VA. funalis, ou 
qu'elle y est faiblement accentuée. 

Il en est tout autrement pour VAeranthus fasciola, dont 
M. Jelski a récolté, aux environs de Panama, quelques échan- 
tillons. Ceux-ci sont cultivés, depuis 1880, dans les serres du 
jardin de Gracovie et y fleurissent assez régulièrement. 

Dans le plus grand exemplaire de 1'^. fasciola, la tige, ou 
plutôt le rhizome, ne dépasse pas 3 centimètres en longueur, 
son diamètre mesure 3 millimètres environ. Cette tige, que 
nous ne pouvions pas disséquer (la plante à l'état vivant est 
certainement unique en Europe), ne possède ni feuilles dis- 
tinctes, ni bourgeon terminal en forme de bulbe (2) ; elle est 
fixée à l'écorce lisse d'un arbre dicotylédoné par ses nom- 
breuses racines, qui rampent à la surface de ce support et y 
adhèrent avec une certaine vigueur. Les racines formées en 



(1) Schimper, loc. cit., p. 256. 

(2) Comparez Pfitzer, loc. cit., p. 20. 



RACINES DORSIVENTRÂLES DES ORCHIDÉES. 67 

serre chaude ne suivent pas l'exemple de celles qui se sont 
développées dans la forêt tropicale ; elles pendent librement 
dans l'air et ne se fixent que très difficilement à leur support 
naturel (i). Quand la plante se dispose à fleurir, son rhizome 
produit dans sa partie supérieure (probablement dans le bour- 
geon terminal) de nombreux épis (pl. VI, fig. il), qui sont 
masqués dans leur insertion par les bases des racines. Ces 
petits épis, longs de quelques centimètres, sont couverts de 
bractées brunes, distiques; dans leur moitié supérieure, on 
voit, à l'aisselle de chaque bractée, une petite fleur éperonnée, 
colorée en fauve. 

Ces bractées sont les seuls organes foliaires visibles dans 
VA. fasciola; elles ne servent pas à assimiler l'acide carbo- 
nique, parce que les grains de chlorophylle qu'elles contien- 
nent en petite quantité dans leur jeunesse, se désorganisent de 
bonne heure. D'ailleurs, les inflorescences n'apparaissent 
qu'à une certaine époque de l'année et se développent aux 
dépens des substances plastiques emmagasinées dans les 
racines et probablement aussi dans le rhizome. 

Pour remplacer les feuilles dans leur rôle physiologique, 
les racines de V A . fasciola prennent un développement exagéré 
pour une si petite plante; elles rampent (à l'état naturel) à 
la surface de leur support^ s'entre-croisent assez fréquemment 
et atteignent la longueur d'un mètre. Comme dans beaucoup 
d'autres Orchidées, ses racines ne se ramifient pas dans le cas 
normal ; leur ramification n'a lieu que quand le sommet est 
détérioré par quelque accident et remplacé ensuite par un 
ou deux nouveaux sommets végétatifs latéraux. Quelquefois 
le sommet endommagé se régénère lui-même et se développe 
sans changer de direction; mais cette régénération est tou- 
jours marquée par un étranglement très profond qui sépare la 
racine en deux parties distinctes, vieille et nouvelle. 

Les deux faces de ces racines diffèrent totalement par leur 

(1) Mon ami, M. E. Godlewski, suppose que l'hydrotropisme joue le rôle 
principal dans l'adhérence de ces racines à leur substralum ; il ne se manifeste 
pas en serre chaude, oîi l'atmosphère est trop humide en général. 



68 E. DE JAMCZEWSKI. 

couleur; la supérieure, exposée à la lumière, est vert foncé 
(pl. V, fig. 15, a), tandis que l'inférieure, regardant le sub- 
stratum, est blanche, sauf les bords colorés comme la supé- 
rieure. Cette coloration de la racine indique suffisamment 
que nous avons devant nous un organe dorsiventral ; elle est 
en effet intimement liée à la structure des tissus périphériques, 
ou plutôt elle en est le résultat immédiat, 

La forme extérieure de ces racines est non moins caractéris- 
tique et dépend à un certain degré de ce qu'elles adhèrent au 
substratum ou qu'elles pendent librement dans l'air (pl. V, 
fig. 10, 11, 15, a, 16, b). Dans la racine libre, la face supé- 
rieure est plane, ou un peu convexe et fortement ridée en 
sens longitudinal, tandis que l'inférieure se compose d'une 
côte médiane et de deux bandes latérales (pl. V, fig. 11, 12, 
15, a). Dans la racine fixe, la face supérieure est au contraire 
toujours convexe et moins ridée; l'inférieure est également 
composée d'une côte médiane et de deux ailes latérales, mais 
la côte ne possède pas la même hauteur que dans la racine 
libre, et ne se détache plus aussi vivement de l'ensemble de 
la racine (pl. V, fig. 10). En tout cas, la largeur de la racine 
varie entre 3 et 5 millimètres, et l'épaisseur entre 1,5 et 
2,5 millimètres. 

La structure anatomique de ses racines est non moins excep- 
tionnelle, à certains égards, que leur aspect extérieur. 

La partie absolument normale de la racine, c'est son cy- 
lindre central. Il est polyarchique malgré son faible diamètre; 
le parenchyme y est gorgé de grains de chlorophylle et de 
fécule et se lignifie de bonne heure. L'endoderme (gaine pro- 
tectrice) qui entoure le cylindre est composé de cellules dont 
les parois sont sclérifiées et tellement épaisses que l'intérieur de 
ces cellules disparaît presque totalement. Les cellules situées 
vis-à-vis des faisceaux ligneux s'opposent assez longtemps à 
la sclérification, mais elles finissent toujours par subir le 
même sort que leurs congénères. 

L'écorce constitue presque toute la masse de la racine, et 
c'est de son développement irrégulier que dépend la forme 



RACINES DORSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 69 

extérieure de l'organe (pl. V, fig. 12). Elle se compose d'élé- 
ments de trois espèces : assimilateurs, aquifères et raphidi- 
fères. Les premiers contiennent du protoplasma avec un 
nucléus, des grains de chlorophylle et de la fécule en quan tité 
considérable ; leur membrane est totalement lisse et dépour- 
vue de tout épaississement. Les deuxièmes ne renferment au- 
cune substance organisée, mais un suc limpide ; leurs parois 
sont ornées d'épaississements réticulés. Enfin les troisièmes 
sont caractérisés par leur membrane mince et par leur con- 
tenu : un faisceau de raphides entouré de substance mu- 
queuse. 

Les cellules assimilatrices constituent la plus grande et en 
même temps la plus essentielle partie du tissu cortical; pres- 
sées les unes contre les autres, elles ne laissent entre elles que 
de petits méats intercellulaires. Les éléments aquifères sont 
un peu plus volumineux, mais moins nombreux que les cel- 
lules assimilatrices; ils se mêlent partout à ce tissu, se relient 
en réseau irrégulier et parcourent ainsi toute la masse de 
l'écorce. Leur destination est certainement double, ils doivent 
servir à distribuer l'eau dans l'écorce et en même temps à lui 
donner une certaine raideur. Les éléments raphidifères , les 
moins nombreux, sont disséminés dans toute l'écorce, auprès 
de sa face supérieure plus abondamment qu'ailleurs. Il faut 
encore noter que les éléments aquifères et les raphidifères ne 
touchent jamais à l'endoderme extérieur, car la couche cor- 
ticale sous-jacente est uniquement constituée de cellules assi- 
milatrices. 

D'après ce que nous venons d'exposer, ni le cylindre central, 
ni l'écorce ne présentent rien d'extraordinaire dans la racine 
de VA. fasciola. Voyons maintenant comment les tissus péri- 
phériques y sont organisés. 

Quand on examine une coupe transversale de la racine sous 
un faible grossissement, on est d'abord étonné de voir une 
couche épidermique recouvrant sa face supérieure (pl. V, 
fig. 12, 13). Ce tissu paraît réunir les caractères de l'épiderme 
normal : transparence des éléments et épaississement consi- 



70 E. DE JTAMCZEWISKI. 

dérable de leurs parois extérieures et latérales. En réalité, ce 
n'est nullement un épiderme, mais une assise endodermique 
composée d'éléments de deux espèces (pl. V, fig. 13; pl. VI, 
fig. 4). Ces éléments sont protégés à l'extérieur par une mem- 
brane qui contribue à leur donner l'aspect épidermoïde ; la 
structure stratifiée de cette membrane, sa solubilité dans 
l'acide sulfurique, sa coloration en violet par le chlorure de 
zinc iodé, aussi bien que la présence de petits pores, ne nous 
laissent pas longtemps dans le doute et indiquent que cette 
membrane n'appartient nullement à l'endoderme (pl. V, 
fig. i4). En effet, elle ne touche à l'endoderme que par l'inter- 
médiaire d'une lamelle médiane, et se trouve divisée en 
fragments par de petites bandes verticales de cette lamelle. 
Tout cela nous avertit que l'endoderme fut autrefois recou- 
vert par une assise de cellules dont il n'est resté que des 
débris. 

Cette assise, c'est le voile qui recouvrait la face supérieure 
de la racine et devançait l'endoderme dans son développement 
(pl. VI, fig. 1). Avant sa désorganisation, qui arrive de très 
bonne heure, ce voile était composé d'une seule assise d'élé- 
ments dont les parois intérieures se trouvaient fortement 
épaissies, stratifiées et percées de pores, tandis que les exté- 
rieures et les latérales étaient délicates et ornées de spires 
minces et assez rares (pl. VI, fig. 1). 

Cette désorganisation, qui détruit les parois extérieures et 
latérales et épargne les parois intérieures, est la plus prompte 
à se faire remarquer sur les saillies de la surface et s'effectue 
plus tardivement dans les entailles. 

Le fait que nous venons de signaler n'est pas sans analogues; 
il y a notamment d'autres Orchidées, et surtout VAngrœcum 
suhulatum (1), où le voile se désorganise totalement et laisse 
à nu l'endoderme sous-jacent. Toutefois la destruction du 
voile ne se fait que bien tard dans ces plantes et touche toute 
la périphérie de la racine, tandis que dans V Aerantlms fas- 



- (1) Leitgeb, loc. cit., p. 195. 



RACINES DORSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 71 

ciola elle ne s'attaque qu'à la surface supérieure et survient de 
-très bonne heure. 

Les tissus périphériques de la face inférieure, et particuliè- 
rement ceux qui revêtent la côte médiane, sont organisés 
d'une manière différente. Le voile y est composé de trois as- 
sises (pl. VI, fig. 2, 3, 5, 6), il masque la couleur verte de 
l'écorce et ne présente aucune tendance à la désorganisation. 
L'endoderme est constitué d'éléments vides, quatre à huit fois 
plus longs que larges (pl. VI, fig. 7), et d'éléments protoplas- 
matiques qui se laissent fréquemment apercevoir sur les coupes 
transversales. Ajoutons encore que dans les éléments vides 
les parois sont au moins deux fois plus minces que dans l'en- 
doderme de la face supérieure, et nous comprendrons aisé- 
ment que les différences de l'endoderme sur les deux faces sont 
absolument les mêmes que dans les Orchidées précédentes. 

Le voile de la côte médiane contient trois assises, comme 
nous venons de le dire (pl. V, fig. 12, pl. VI, fig. 2, 3, 5); 
les deux intérieures se ressemblent totalement et se compo- 
sent d'éléments réticulés; l'extérieure en diffère un peu par 
le volume et surtout par la largeur plus forte de ses éléments. 
Mais qui plus est, la paroi qui sépare l'assise extérieure de 
la sous-jacente est fortement épaissie et percée de petits pores ; 
elle est par conséquent dépourvue d'ornements réticulés. En 
outre, les parois extérieures de l'assise superficielle sont peu 
résistantes aux agents extérieurs et se détruisent en totalité 
(pi. VI, fig. 5) ou en partie (pl. VI, fig. 6). Les parois latérales 
peuvent suivre leur exemple et se trouver réduites à leur sque- 
lette en forme de réseau (pl. VI, fig. 5). Cette destruction des 
parois a un but déterminé, c'est de faciliter l'absorption de 
l'eau par le tissu du voile; lorsqu'on immerge la racine de 
VA. fasciola dans ce liquide pendant une dizaine de minutes, 
on voit le voile s'en injecter, devenir totalement transparent 
et découvrir la coloration verte des tissus intérieurs (pl. V, 
fig. 15, 6,16). 

Le passage entre les deux formes sous lesquelles apparais- 
sent les tissus périphériques de l'A. fasciola ne peut se trouver 



72 E. DK JAMCZGWj^Kl. 

sur les bords, mais dans la face inférieure de la racine (pl. V, 
fig. 12), parce que les ailes diffèrent de la côte médiane par 
leur coloration verte, semblable à celle de toute la face supé- 
rieure. Ce passage consiste en ce que les trois assises consti- 
tuant le voile de la côte se réunissent en une assise unique, 
que celle-ci devient la continuation immédiate du voile de la 
face supérieure et, comme lui, est sujette à la même destruc- 
tion. L'endoderme perd en même temps le caractère qu'il 
avait sur la côte et acquiert celui de la face supérieure. 

Les racines de 1'^. fasciola sont fixées à leur substratum à 
l'aide de poils radicaux développés aux dépens des éléments 
extérieurs du voile. Gomme il est aisé de le prévoir, ces poils 
n'apparaissent que sur la partie plus saillante de la côte et 
adoptent, tantôt la forme de sacs courts et irréguliers (pl. VI, 
fig. 2), tantôt la forme de tubes élargis et boursouflés dans 
leur sommet (pl. VI, fig. 3), suivant que la racine était pins 
ou moins étroitement appliquée à la surface de son sub- 
stratum. 

La disposition des réservoirs aériens ressemble beaucoup à 
celle que nous avons vue dans les racines aériennes du Phalœ- 
nopsis. Ces réservoirs manquent absolument à la face supé- 
rieure de la racine, et, dans l'inférieure, ils ne deviennent 
visibles à l'œil nu que quand la racine a été préalablement hu- 
mectée. Dans ce cas, ils se présentent sous l'aspect de petits 
points blancs qui sont assez rares sur la côte médiane, mais 
nombreux sur sa limite avec les ailes, où ils forment deux 
bandes latérales (pl. V, fig. 16) correspondantes aux deux 
séries latérales du Phalœnopsis (pl. V, fig. 9). 

Le tissu qui constitue un réservoir ditïère du tissu normal 
du voile au même degré que cela a lieu dans les autres Orchi- 
dées. Les parois de ses éléments sont plus résistantes, leurs 
épaississements réticulés plus massifs et plus larges que dans 
les éléments normaux (pl. VI, fig. 8). Les parois extérieures 
de l'assise superficielle ne se désorganisent jamais et restent 
absolument intactes; en cas de submersion de la racine, elles 
mettent un obstacle insurmontable à l'infiltration de l'eau 



RACINES DORSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 73 

dans le tissu du réservoir; l'air y est confiné, communique 
avec les gaz contenus dans les méats intercellulaires del'écorce 
par l'intermédiaire d'une cellule endodermique («, pl. VI, 
fig. 8) remplie de gaz et conservant des parois minces ; cette 
cellule spéciale, si différente de toutes ses congénères, relie 
tout le tissu aérifère du réservoir à un méat intercellulaire 
sous-jacent (b) assez large, bordé de cellules aquifères (ce) 
et s'enfonçant dans le tissu assimilateur de l'écorce. C'est 
donc par exception à une règle générale (1) que nous voyons 
ici les cellules aquifères toucher immédiatement à l'assise 
endodermique. 

La disposition des réservoirs aériens, telle que nous venons 
de la décrire, ne se voit que sur des racines âgées; sur les 
parties plus jeunes de ces organes, on aperçoit, après leur 
immersion, deux bandes blanches situées sur les limites de la 
côte avec les ailes, ainsi que des taches blanches dispersées 
sur la côte elle-même (pl. II, fig. 15, b). Ces bandes et ces 
taches contiennent de nombreux réservoirs qui ne se sont pas 
encore individualisés à cette époque. La désorganisation des 
parois extérieures dans le voile, ne s'opère en effet que bien 
tard dans les interstices qui relient les réservoirs en groupes 
ou en bandes; quand elle est achevée, les bandes et les taches 
ont disparu et se trouvent remplacées par des réservoirs isolés. 

Après avoir exposé la structure des racines adultes de 
VA. fasciola, nous devons faire encore quelques remarques 
sur leur développement et sur les causes qui pourraient déter- 
miner leur organisation dorsiventrale. 

Le sommet de la racine se distingue des parties adultes par 
sa couleur brun fauve ; sa pointe extrême est indiquée par un 
point vert très pâle. La coloration fauve devient de plus en 
plus faible, à mesure que les tissus de la racine sont éloignés 
de son sommet; elle disparaît totalement à une distance de 
1 centimètre environ et passe au vert dans la face supérieure, 
au blanc dans l'inférieure (pl. V, fig. i5, a, b). 



(1) Voy. p. 15. 



74 i:. DE JAMCZEWISKI. 

Une coupe longitudinale de ce sommet et verticale à la face 
supérieure, laisse reconnaître les trois tissus primaires de la 
racine : la coiffe, Técorce et le cylindre central (pl. VI, fig. 10). 
La coiffe et l'écorce, qui dérivent d'un méristème commun 
dans d'autres Orchidées (1), semblent être totalement indé- 
pendants dans VA. fasciola; il faut cependant avouer que nous 
n'avons pu trancher cette question d'une manière définitive. 
Les deux assises extérieures de l'écorce s'individualisent de 
très bonne heure, et se distinguent de toutes les autres assises 
corticales par le contenu plus dense de leurs cellules et par 
leur destination future. 

L'extérieure de ces deux assises spéciales est destinée à for- 
mer le voile de la racine. A cette fin, elle se développe diffé- 
remment sur les deux faces de cet organe ; dans l'inférieure, 
elle se divise en trois assises engendrées en ordre centripète, 
tandis que dans la supérieure, elle ne se multiplie pas et se 
transforme immédiatement en voile. Ainsi, les différences que 
nous connaissons dans la structure du voile sur les deux faces 
s'accentuent de très bonne heure, encore sous l'abri de la 
coiffe. 

La deuxième de ces assises prend un aspect spécial, encore 
plus vite que l'assise-mère du voile, car les cellules qui la 
constituent cessent bientôt de se multiplier et se transforment 
en éléments caractéristiques de l'endoderme. Dans chacune 
des séries longitudinales dont elle est constituée, les cellules 
courtes alternent régulièrement avec des cellules allongées; 
celles-ci perdront bientôt leur contenu et se changeront en 
éléments vides de l'endoderme, les autres, au contraire, con- 
serveront à tout jamais leur forme, leur contenu et leur 
structure. 

C'est donc sous l'abri de la coiffe que commence à se déve- 
lopper l'organisation dorsiventrale des racines de V A. fasciola. 
La forme extérieure de cet organe se dessine également sous 
la même protection. Pour le reconnaître, il suffit d'examiner 

(1) M. Treub, Le méristème primitif de la racine dans les Monocotylé- 
dones, 1876, p. 27. 



RACINES DQRSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 75 

une coupe transversale qui a passé tout près du sommet de la 
racine; le corps de cet organe y apparaît sous la forme d'un 
triangle arrondi, à base large, correspondant à la face supé- 
rieure de la racine adulte (pl. VI, fig. 9, a). A mesure que les 
coupes seront plus éloignées du sommet, leur forme triangu- 
laire deviendra de plus en plus accentuée (pl. VI, fig. 9, b, c). 
Enfin, lorsque la coiffe sera réduite à une couche assez mince, 
la face inférieure (base du triangle) commencera à se rider, 
et l'inférieure, que constituaient jusqu'alors les deux côtés du 
triangle, se creusera ensuite de deux sillons latéraux et se 
séparera plus ou moins distinctement en côte médiane, et en 
ailes latérales (pl. VI, fig. 9, d). Dès ce moment, il ne reste 
plus beaucoup à la racine pour adopter sa forme définitive; il 
faut seulement que la coiffe disparaisse entièrement et que 
les ailes et la côte se développent et s'accentuent davantage. 

L'apparition de la structure dorsiventrale et de la forme 
caractéristique dans les plus jeunes parties de la racine, 
entourées encore de la coiffe, donne lieu à la supposition que 
ces caractères sont innés à la racine de V Aeranthis fasciola et 
ne résultent plus des conditions extérieures, comme cela a été 
démontré pour les Orchidées précédemment analysées. L'exa- 
men des racines flottant librement dans l'air prouve, d'une 
manière non équivoque, qu'elles sont impassibles à l'influence 
des agents extérieurs ; courbées et contournées comme elles le 
sont bien souvent, la face inférieure de leur sommet se trouve 
plus d'une fois exposée à une lumière intense, ce qui n'apporte 
aucun changement à l'organisation de la racine. Il en est de 
même pour les racines dont les sommets ont pris des positions 
différentes par rapport à l'horizon. 

Une expérience arrangée de la même façon que pour VEpi- 
dendron et le Sarcanthus nous donna un résultat positif. Le 
sommet d'une racine enveloppé dans du tain perdit sa colo- 
ration verte après quelque temps, et ne voulut plus pousser 
davantage; une petite altération de sa pointe en était la cause 
probable. Plus tard, ce sommet se régénéra totalement et 
produisit une nouvelle racine, fortement rétrécie à sa base, 



76 e:. Di: jamczewski. 

longue de 3 centimètres et servant de continuation à la racine 
primitive. La forme de cette nouvelle racine, engendrée et 
développée à l'abri de la lumière, était plus ou moins trian- 
gulaire (pl. VI, fig. 12). Sa face supérieure, ridée en sens 
longitudinal, faisait suite à la même face de la racine primi- 
tive, bien que leur continuité fût interrompue au point de 
leur jonction. Sa face inférieure (les deux côtés du triangle 
avec leur angle arrondi) correspondait presque entièrement 
à la côte médiane de la racine-mère; elle était garnie, sur la 
partie la plus saillante, de poils radicaux si nombreux et si 
fortement soudés au tain qu'il fallait user d'une force assez 
considérable pour les en séparer (pl. VI, fig. 42). La structure 
anatomique, ainsi que l'organisation des tissus périphériques 
ressemblaient tellement à ce que nous connaissons pour les 
racines normales de 1'^. fasciola que nous pouvons nous 
dispenser de faire leur analyse. Nous ajouterons encore la 
remarque que si cette nouvelle racine différait des racines 
normales par sa forme plus triangulaire, c'est que les ailes y 
ont été atrophiées faute de la lumière indispensable à leur 
développement complet. 



L'Orchidée la plus anomale sous le rapport de ses organes 
végétatifs, VAeranthus fasciola^ nous servit de point de départ 
aux observations que nous venons d'exposer. Après avoir 
reconnu une organisation dorsiventrale dans les racines de 
cette espèce, nous avons cherché la même organisation dans 
d'auties Orchidées; les recherches dirigées dans cette voie ont 
été couronnées d'un certain succès, et nous avons suivi une 
marche ascendante dans l'exposition des faits recueillis. 

Le résultat essentiel de nos recherches, c'est la démons- 
tration des différences qui existent dans l'organisation des 
racines de ces plantes. 

Dans une partie des Orchidées, certainement dans les plus 
nombreuses [Eria lanicevs, Oncidium sphacelahm, Aerides 



RACINES DORSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 77 

odoratum, Angrœcum eburneum, etc.), les racines aériennes et 
les souterraines ne présentent aucune différence dans leur 
structure anatomique; les conditions extérieures, el surtout la 
lunriière, n'exercent aucune influence sur la forme de la racine 
et sur la structure des tissus périphériques. L'organisation de 
cet organe reste toujours régulièrement radiée. 

Dans d'autres Orchidées, les racines souterraines et les 
aériennes diffèrent notablement dans la structure de leurs 
tissus périphériques {Epidendron, Sarcanthus) et quelque- 
fois aussi dans leur forme (Phalœnopsis) . Dans les racines 
aériennes, le voile et l'endoderme de la face supérieure, 
exposés aux rayons du soleil, sont autrement organisés que 
ceux de l'inférieure; les réservoirs aériens sont tantôt concen- 
trés à la face inférieure {Phalœnopsis), tantôt disséminés sur 
cette face et sur les côtés de la racine {Epidendron, Sarcan- 
thus), mais ils manquent toujours à la face supérieure. L'or- 
ganisation de ces racines ne peut être, par conséquent, envi- 
sagée comme organisation radiée, mais comme dorsiventrale. 
Dans les racines souterraines, il n'y a rien de pareil ; les 
réservoirs aériens sont dispersés et les tissus extérieurs uni- 
formément organisés sur toute la périphérie de cet organe. La 
structure de ces tissus étant complètement semblable à celle 
de la face inférieure d'une racine aérienne, la lumière doit 
être considérée comme l'agent qui provoque la structure excep- 
tionnelle de la face supérieure dans les racines aériennes, et 
leur donne une organisation dorsiventrale. L'expérience con- 
firme pleinement cette supposition ; dans une racine aérienne, 
dorsiventrale par conséquent, toutes les nouvelles parties 
engendrées et développées à l'abri de la lumière possèdent 
une organisation radiée et une structure totalement semblable 
à celle des racines souterraines {Epidendron, Sarcanthus). 

Enfin, dans une seule des Orchidées que nous avons ana- 
lysées, toutes les racines sont exclusivement aériennes et se 
développent avec difficulté dans un milieu humide et obscur 
{Aeranthus fasciola). Leur forme n'est jamais cylindrique, 
mais aplatie; les deux faces qui en résultent se distinguent par 



78 E. DE .TAMCZEWSKI. 

leur coloration, et surtout par la structure de leurs tissus péri- 
phériques (voile et endoderme). Ces racines sont dorsiven- 
trales, par conséquent; elles le sont non seulement dans les 
parties adultes, mais aussi dans les plus jeunes, recouvertes 
par la coiffe et soustraites à l'influence des agents extérieurs. 
L'organisation dorsiventrale apparaissant de si bonne heure 
doit être une qualité innée à la racine de V Aérant Jms fasciola; 
l'expérience le prouve d'une manière incontestable, en nous 
apprenant que cette organisation ne peut être éliminée par le 
développement de la racine dans l'obscurité. Ces racines sont 
destinées à remplacer les feuilles dans leurs fonctions assimi- 
latrices; elles les rappellent non seulement par l'organisation 
dorsiventrale, reconnaissable à l'aide du microscope, mais 
aussi par le contraste de leurs faces, dont l'une est colorée en 
vert foncé et totalement dépourvue de réservoirs aériens (ana- 
logues aux stomates), tandis que l'autre est blanche (sauf les 
bords), parsemée de ces réservoirs et subdivisée en côte mé- 
diane (analogue à la nervure médiane) et en ailes latérales. 

EXPLICATION DES FIGURES. 

Planche IV. 
Eria laniceps. 

Fig. i. Racine souterraine en coupe transversale. Les éléments du voile sont 
disposés en une seule assise et contiennent des débris de protoplasma. Les 
extrémités des poils sont éloignées et leurs membranes déchirées en bandes 
spirales par le rasoir. Gr. 210 diamètres. 

Epidendron nocturnum. 

Fig. 2. Face supérieure d'une racine aérienne coupée en sens transversal. Le 
voile est composé de deux assises; l'endoderme renferme des éléments vides 
et une cellule protoplasmique. Gr. 120. 

Fig. 3. Voile de cette face en coupe longitudinale. Les parois de l'assise exté- 
rieure sont ornées d'épaississements spiroïdes, ceux de l'intérieure sont 
épaissies et percées de pores assez larges. Gr. 120. 

Fig. 4. Assise intérieure du voile de cette face. Gr. 120. 

Fig. 5. Face inférieure de la même racine. Coupe transversale. Gross. 120. 



RACINES DORSIVENTRALES DES ORCHIDÉES. 79 



Fig. 6. Voile de cette face en coupe longitudinale. Les parois de toutes les 
deux assises sont ornées d'épaississements spiroïdes. Gr. 120. 

Fig. 7. Voile du côté latéral de la même racine; coupe longitudinale. Les parois 
de l'assise inférieure sont rayées et en même temps percées de pores. 
Gr. 120. 

Sarcanthus rostratus. 

Fig. 8. Face supérieure d'une racine aérienne ; coupe transversale. Gr. 120. 
Fig. 9. Coupe longitudinale des tissus périphériques de cette face. Les parois 

de toutes les deux assises du voile sont percées de pores. Gr. 120. 
Fig. 10. Face inférieure de la même racine; coupe transversale. Gr. 120. 
Fig. 11. Coupe longitudinale des tissus périphériques de cette face. Les parois 

de l'assise extérieure du voile sont munies d'épaississements réticulés; 

celles de l'intérieure sont, au contraire, percées de pores arrondis. Gr. 120. 
Fig. 12. Racine souterraine en coupe transversale. Les parois de toutes les 

deux assises du voile sont couvertes d'épaississements spiro- réticulés. 

Gr. 120. 

Fig. 13. Coupe longitudinale des tissus périphériques de cette racine. Les 
parois spiro-réticulées de l'assise intérieure du voile sont percées de quelques 
pores. Gr. 120. 

Phalœnopsis amabiiis. 

Fig. 14. Coupe transversale d'une racine aérienne. Grandeur naturelle. 

Fig. 15. Tissus périphériques de la face supérieure de cette racine coupée en 

sens transversal. Gr. 120. 
Fig. 16. Coupe longitudinale de ces tissus. Les parois de l'assise extérieure du 

voile sont minces et spiro-réticulées, celles de l'intérieure sont, au contraire, 

épaisses et percées de pores assez petits. Gr. 120. 
Fig. 17. Assise intérieure du voile de cette face. Deux petits groupes d'éléments 

plus courts recouvraient les cellules protoplasmiques de l'endoderme. 

Gr. 120. 

Fig. 18. Tissus périphériques de la face inférieure d'une racine aérienne 

coupée en sens transversal. Gr. 120. 
Fig. 19. Assise intérieure du voile de cette face. Les groupes de cellules à 

membrane plus mince étaient situés au-dessus des cellules protoplasmiques 

de l'endoderme. Gr. 120. 

Planche V. 

Phalœnopsis amabiiis. 

Fig. 1. Face inférieure de la racine aérienne; coupe longitudinale. Les parois 
de l'assise extérieure du voile sont spiro-réticulées; celles de l'intérieure 
sont en partie lisses, en partie rayées et percées de pores. Les éléments qui 
couvrent la cellule proloplasmique de l'endoderme diffèrent, par leur l'orme 
et l'agencement, de leurs congénères. Gr. 120. 

Fig. 2. Endoderme de la face supérieure d'une racine aérienne. Gr. 80. 



80 E. DE JArVCZEWISKl. 

Fig. 3. Endoderme de la face inférieure de la même racine. Gr. 80. 

Fig. 4. Coupes transversales des racines aériennes qui adhéraient au pot par 
leur surface inférieure. Grandeur naturelle. 

Fig. 5. Coupe longitudinale de la face inférieure d'une racine semblable. Les 
poils, en forme de sacs, fixaient cet organe à la surface du pot. Gr. 120. 

Fig. 6. Racine souterraine en coupe transversale. Grandeur naturelle. 

Fig. 7. Coupe transversale de la même racine; elle a passé par un endroit cou- 
vert de poils. Gr. 120. 

Fig. 8. Coupe longitudinale de cette racine. Voile et jeunes poils. Gr. 120. 

Fig. 9- Face inférieure d'une racine aérienne préalablement humectée. Les 
réservoirs aériens forment trois séries de taches blanches sur fond vert. 
Grandeur naturelle. 

Aeranthus fasciola. 

Fig. 10. Coupes transversales des racines adhérant à leur substratum. Gr. |. 
Fig. 11. Coupes transversales des racines développées en serre chaude et ne 

touchant pas le substratum. Gr. |. 
Fig. 12. Coupe transversale d'une racine semblable. Gr. 25. 
Fig. 13. Tissus de la face supérieure de cette racine; coupe transversale. 

Gr. 120. 

Fig. ii. Mêmes tissus plus fortement grossis. Le voile y est désorganisé, sauf 
les parois intérieures, épaisses, stratifiées et percées de petits pores. L'endo- 
derme ressemble à un épiderme véritable. Gr. 320. 

Fig. 15. Racine libre humectée pendant une dizaine de minutes. — a, face 
supérieure ; b, face inférieure avec taches et bandes blanches. Grandeur 
naturelle. 

Fig. 16. Morceau d'une vieille racine qui a été humectée; vue de la face infé- 
rieure. Les réservoirs aériens, totalement individualisés, ont l'aspect de 
petits points blancs. Grandeur naturelle. 

Planche VL 

Aeranthus fasciola. 

Fig. 1. Partie très jeune d'une racine libre ; coupe transversale de sa face supé- 
rieure. Les débris de la coiffe recouvrent encore le voile, qui est intact et 
totalement développé. Les éléments de l'endoderme renferment du proto- 
plasma et leurs membranes n'ont fait que commencer à s'épaissir. Gr. 320. 

Fig. 2. Face inférieure d'une racine fixée au substratum par des poils radicaux; 
ceux-ci se développent sur la côte médiane et possèdent la forme de sacs. 
Coupe transversale. Gr. 120. 

Fig. 3. Poils radicaux de la côte d'une racine un peu éloignée de son substra- 
tum. Gr. 120. 

Fig. 4. Endoderme de la face supérieure. Gr. 80. 

Fig. 5. Tissus périphériques couvrant la côte d'une racine coupée en sens 
transversal. Les parois extérieures de l'assise superficielle sont totalement 



RACINES DORSIVENTRÂLES DES ORCHIDÉES. 81 

détruites, les latérales réduites à leur réseau épaissi, et les intérieures 
percées de petits pores. Les parois de deux autres assises sont réticulées 
comme celles qu'on voit en surface. Gr. 320. 

Fig. 6. Préparation semblable, prise à la limite de la côte avec une aile. Les 
parois de l'assise superficielle ne sont pas encore désorganisées, sauf la paroi 
extérieure d'un élément, percée d'une large ouverture. Gr. 320. 

Fig. 7. Endoderme pris sur la côte médiane. Gr. 80. 

Fig. 8. Réservoir aérien en coupe transversale. — a, élément endodermique 
rempli de gaz et ayant les parois minces; b, méat inlercellulaire sous- 
jacent; ce, cellules aquifères bordant le méat et touchant immédiatement à 
l'endoderme. Gr. 320. 

Fig. 9. a, b, c, d, coupes transversales prises successivement dans le sommet 
de la racine. La couche laissée en blanc dans la figure correspond aux 
tissus périphériques. Gr. 5. 

Fig. 10. Coupe longitudinale du sommet et verticale à la face supérieure de la 
racine. — cl, coiffe; v et e voile et endoderme de la face supérieure; 
c, écorce ; f, cylindre central ; r, cellulles raphidiphères ; e' et v', endoderme 
et voile de la face inférieure. Gr. 20. 

Fig. 11. Plante proche de la floraison. Une dizaine d'épis et un nombre consi- 
dérable de racines (leurs bases sont seules dessinées dans la figure) mas- 
quent la présence du rhizome qui leur a donné naissance. Grandeur naturelle. 

Fig. 12. Coupes transversales de la partie adulte d'une racine développée à 
l'abri de la lumière. Les ailes y sont atrophiées et la côte médiane hérissée 
de poils très nombreux. Gr. 5. 



7" série, Lîor. T. II. (Cahier w" 2). 



6 



FLORULE BRYOLOGIQUE DE MAYOÏTE 



Dans notre florale bryologique de la Réunion et des autres 
îles austro-africaines de l'océan Indien (1), nous avons décrit 
ou mentionné, comme ayant été récoltées à Mayotte, les six 
espèces suivantes, savoir : 

Hymcnoslommn pulicarc Calymperes decolorans C.MûW. 

Besch. Thidditmi perscissimi G. Mùll. 

Fissidens comorensis G. MiiU. Ectropolhecium Boivini 
OctoblepharimalbidnniEedw. G. Mùll. 

Ces Mousses avaient été rapportées par Boivin et c'étaient 
les seules que l'on connût à cette époque. Depuis, grâce aux 
recherches actives de M. Marie, ordonnateur à Mayotte, les 
Mousses signalées dans notre possession des Gomores s'élèvent 
à 53, qui se répartissent ainsi qu'il suit dans les genres ci- 
après : 

Hipiicnoslomuni 
Trcmalodon 
Microdiis 
Leucoloma 
Fissidens 
Leucophanes 
Octoblephariuii 
Garckea 
Streptopogou 
Syrrhopodon 
Calymperes 

(1) Voy. Ann. Se. nat.. Botanique, 6"^ série, t. X et XI. 



1 


Splachnobrynm 


1 


Hooheria 


1 


1 


Philonotis 


1 


Thuidiam 




i 


Bryum 


4 


Leptohymeniiim 


1 


î 


PolytricJmm 


1 


lihynchostef/ium 


1 


6 


Jœyerina 


1 


Rhaphidosteyium i 


i 


Hildebrondtiella 


1 


Taxithelium 


1 


i 


Pilotrichella 


1 


Isopterygium 


2 


i 


Aerobryum 


J 


Ectropothecium 


1 


i 


Neckera 


4 


Leucominm 


i 




Porotrichum 




Stereopkyllum 


i 




Thamnium 


1 


Rhacopiliim 


2 



FLORULE BRYOLOGIQTJE DE MAYOTTE. 83 

M. Marie ayant quitté le pays, nous n'avons plus l'espoir de 
recevoir de nouveaux échantillons, et nous croyons devoir pu- 
blier dès à présent les résultats obtenus. 

L'île de Mayotte est la plus méridionale des quatre Comores; 
sa superficie est de 35000 hectares environ. Les plus hautes 
montagnes ne dépassent pas 660 mètres; celles que M. Marie 
a explorées sont: les monts Mavegani (660 mètres), le piton 
Combani (486 mètres), le montM'Sapéré (560 mètres), Magi 
M'Bini ; mais on ne rencontre guère de Mousses à une altitude 
inférieure à 300 mètres. Les îlots situés à l'est de l'île prin- 
cipale ont été également l'objet des recherches de M. Marie, 
qui a plus particulièrement récolté des Mousses à Dzaoudzi, 
chef-heu de Mayotte, et à l'îlot Gacazou. 

La flore de Mayotte, au point de vue qui nous occupe, a 
beaucoup d'affinités avec celle d'Anjouan. M. Ch. Mûller, 
qui a étudié cette dernière tout récemment (i), y a constaté la 
présence de 54 espèces de Mousses, chiffre bien rapproché de 
celui de Mayotte (53). Malgré ces affinités, chacune des îles 
précitées a un fond qui lui est spécial et qui est représenté à 
Mayotte, notamment, par les Fissidens variés qu'on y ren- 
contre, le S'plachiohrijum gracile, YHildebrandtiella cuspidans, 
les Neckera suhdisticha, Mariei et e.xtans, le Leucomium mahû- 
rense, le Stereophyllum combanense, etc., etc. 

Nous ne terminerons pas cette note sans adresser de vifs 
remerciements à M. Marie qui, par son activité infatigable, 
nous a permis de faire connaître la florule de Mayotte, jus- 
qu'ici, pour ainsi dire, inconnue des. bryologues. 

Paris, le i" mars 1885. 

Ém. Bescherelle. 



(1) Voy. Linnœa, XL, 1876. 



84 E. BKSCBERELLK. 

1. Hymenostomum PULicARE Besch. (Fl. Réunion, p. 11). 
Mayotte, Boivm (Hb. Mus. Par.). 

5. Trematodon mayottensis Besch. (Sp. nov.). — Cespituli 
feiTuginei, dioici. Caulis brevis. Folia siccitate crispula, 
madore erecta appressa, basi ovata lanceolata late ligulata 
apice roLuiidata, margine flexuosa integerrima vel summo 
nodoso-erosa ; costa latiuscula rufa apice evanida; areolatione 
basi laxa, siipra quadrata, apicali minuta incrassata; folia 
perichœtialia iatiora convoluta erecta. Capsula (vetusta) in 
pedicello centimetro subtorto stramineo ovata, collo duplo 
longiore plus minus basi strumoso. Cetera desunt. 

Mayotte, M. Marie, juin 1882, n" 1. 

Cette Mousse varie quant à la forme de la capsule, qui est 
plus ou moins longue dans la mêm.e touffe; elle se rapproche 
beaucoup du Trematodon Ugulatus Rehm. Mss., de Natal 
(n" 22), mais elle en diffère par les feuilles plus longues, plus 
étroites et moins larges au sommet. 

3. MiCRODUs LiMOSus Besch. (Fl. Réun., p. 16). 
Mayotte, M'Sapéré, Magi M'Bini, M. Marie, xf 2. 
Commun aussi dans les îles de Nossi-Bé et de Nossi-Comba. 

Suivant l'époque de la récolte et selon que la terre est dessé- 
chée ou mouillée, les tiges sont plus ou moins allongées, les 
feuilles plus ou moins vertes et la capsule, tantôt ovoïde d'un 
gris cendré, tantôt sphérique d'un roux très foncé. 

4. Leucoloma cespitulans C. MiiU. (Linn., XL, p. 240). 

Mayotte, M'Sapéré, Magi M'Bini, îlot Cacazou, M. Marie, 
n°3. 

Se trouve aussi à An jouan, sur les vieux troncs pourris, mais 
toujours stérile, comme à Mayotte. 

5. Fissidens obsoletidens g. Miill. {in Besch., Fl. Réu- 
nion, p. 44). 



FLORULE BRYOLOGIQUE DE MAYOTTE. 85 

Mayotte, M. Marie, n" 4; se trouve également assez répandu 
à Nossi-Bé et à Nossi-Comba. 

6. FissiDENS coMORENSïs G. Mùll. (Linn., loc. cit., p. 233). 
Mayotte, Boivm, M. Marie, n" 5. 

Var. acuminatus. 

Cette variété diffère notamment du type par ses feuilles bor- 
dées d'une série de cellules aiguës, saillantes, en forme de 
scie, par les feuilles condupliquées {lamina vera) ornées de 
cellules plus longues, hyalines, et par la nervure qui se ter- 
mine au sommet par une cellule plus grande, hyaline, en 
forme de mucron. 

7. Fissidens iiymenodon Besch. {Sp. nov.) — Dioicus; cau- 
lis perpusillus, vix 3-4 millim. longus, decumbens simplex, 
filiformis, crenato-foliosus reruginosus ; foliis brevibus remotis 
ellipticis obtusis vel obtuse acuminatis circa 10 jugis, margine 
haud limbatis undique subtiliter serrulatis ob cellulas minutis- 
simas acute prominentes; lamina vera ad médium producta 
truncata, lamina dorsalis brevis; costa infra apicem evanida 
sinuosa. Capsula in pedicello terminali geniculato pallido 
flexuoso tenella, cylindrica, viridis, ore purpureo ampliore. 
Peristomii dentés incurvi difficile emollientes. Operculum et 
calyptra? 

Mayotte, sur les troncs d'arbres en décomposition, M, Marie, 
n" 7. 

Espèce très remarquable par son port grêle, ses tiges 
presque filiformes à feuillage d'un vert gai rappelant celui de 
YHymenodon airuginosus; diffère de ses congénères des Comores 
par ses feuilles très courtes, obtuses, souvent arrondies au 
sommet. 

8. Fissidens PLANiFRONS Besch. {Sp. nov.). — Caulis pusil- 
lus J /2 cent, longus. Folia in frondem ovalam planam, brevem 
sistentia, circa 5-10 juga, elongata,ligulata, cuspidaLa, immar- 



\ 



86 i:. lSF<S€Bil]Ri:LLE]. 

ginata, integerrima vel apioe suberosa, cellulis undique qua- 
dratis minulissimis, obscuris margine prominentibus ; costa 
valida, flavida, pauliiliim flexuosa, infra apicem evanida ; 
îaraina dorsalis basi brevior rotundata. Capsula in pedicello 
geiiiculalo terminalis, erecta, cylindrica, minuta; calyptra 
miti'ata, minuta, operculum longe cuspidatum tantum obte- 
gens. 

Mayotte, sur la terre à Magi M'Bini, M'Sapéré, Gombani, 

Mavegani, M. Marie, n" 8. 

Diffère du F. comoremis par sa frondaison plus large et 
moins fourme, par ses feuilles planes étant sèches, non cris- 
pées ni arquées, longuement acuminées, cuspidées et plus 
étroites. 

¥ar. corticeus, pallidius viridis, brevior, foliis 5-jugis minus 
longe acuminatis, habitatione arborea. 

M'Sapéré, Magi M'Bini, M. Marie, n' 9. 

9. FissiDENS GLAUCESCENS Hsch., var. Mahorensis. — Gaulis 
1-3 uncialis, tomentosus, glaucus, rufoviridis; folia crispa, 
acuminata, integerrima, tantum ob cellulas prominentes sub- 
dentata; lamina dorsalis basi rotundata, costa cum apice 
evanida. 

Mayotte, M. Marie. 

10. FissiDENS {Pohjpodiopsis) atro viridis Besch. {S p. 
nov.). — Gespitosus, atro-viridis. Gaulis pusillus simplex 
rubens flexuosus centimetro longus. Folia caulina remolis- 
sima, superiora in coinam erecto-patulam congesta, 5-10 
juga crispatula, madore plana, ligulata, basi complicata 
flexuosa, acuta, costa supra médium evanida; lamina dor- 
salis basi subdecurrens, lamina vera infra médium folii pro- 
ducta haud plana sed complicata et torquata, omneslimbo 
flavido e tribus seriebus cellularum elongatarum formato, 
e basi ad summum cinctie, cellulis ceteris magnis minoideis 
Iaxis quadrato-hexagonis raollibus chlorophyllosis. Capsula 



FLORULE BRYOLOGIQUE DE MAYOTTE. 87 

in pedicello rubente 3-4 mill. longo geniculato terminalis, 
inclinata. Cetera ignota. 

Mayotte, sur la terre à M'Sapéré, M. Marie, n° 10. 

Se rapproche, d'une part, des petits Fissidens {Conomitrium 
C. Mùll. non Mont.) par sa fructification terminale et son habi- 
tation terrestre, et, d'autre part, des Octodiceras aquatiques 
par ses organes de végétation et le réseau foliaire. Diffère du 
Conomitrium amphibium de l'Afrique centrale par ses feuilles 
entièrement limbéeset à aréolation plus lâche et plus large. 

11. Leugophanes hildebrandtii g. Mùll. (Linn., XL, 
p. 234). 

Mayotte, Mavegani, M'Sapéré, M. Marie, nMl. Se trouve 
aussi à Anjouan. 

Cette espèce varie selon qu'elle croît sur la terre ou sur les 
arbres ; dans le premier cas, son port est plus robuste, ses 
tiges sont plus courtes, les feuilles plus longues, compactes, 
d'un vert pâle et dentées-ciliées depuis le milieu jusqu'au som- 
met ; c'est la forme de Mavegani. On rencontre cependant des 
formes terrestres qui se rapprochent du type par le port des 
tiges et la couleur des feuilles, et d'autres qui ont les feuilles 
tantôt obtuses et surmontées de sporules, tantôt assez longue- 
ment cuspidées, et alors sans sporules. 

12. Octoblepharum albidum Hedw. 

Mayotte, sur les arbres, à Combani et à M'Sapéré, M. Marie, 
n°12. 

Forme remarquable par ses feuilles caulinaires portant au 
sommet de nombreuses radicelles d'où partent de petits bour- 
geons qui servent à reproduire la plante, et par ses feuilles 
périchétiales deux fois plus petites que les caulinaires. 

13. Gauckea Besgherellei g. Mùll. (mBesch.,Fl. Réu- 
nion, p. 51). 



88 E. BKSCHERKLLi:. 

Mayotte, M'Sapéré, M. Marie, n° 13. 

' Cette Mousse, qui est commune à la Réunion et à Nossi-Bé, 
paraît assez rare à Mayotte, où elle est associée au Microdus 
limosus. 

14. StREPïOPOGON (?) MAYOTTENSIS Bcsch. {Sp. HOV.). — 

Dioicus, laxe cespitosus. Caulis simplex vel innovando ra- 
mosus, 1-2 centim. longus, erectus. Folia viridi-rubentia, vi- 
nosa, late ovalia, acuminata, e medio denticulata, costa in 
raucronem dejectum continua; cellulis amplis basi late rectan- 
gularibus, superioribus brevioribus quadratis vel pentagonis, 
omnibus utriculo primordiali implelis. Planta mascula tan- 
tum nota, antheridiis raris paraphysibus claviformibus cinc- 
tis, articulis chlorophyllosis. 

Mayotte, Dzaoudzi, M. Marie, n" 14. 

15. Syrrhopodon maveganensis Besch. (Sp. nov.). — Ces- 
pites laxi, 2-3 cent, longi. Caulis curvatus, simplex vel basi 
furcatus. Folia madida erecto-patentia, sicca arcuata, vagi- 
nantia longa membranacea, lanceolata, involuta, obtusa, 
apice valide dentata, involuta, margine crasse limbato e parte 
angnstiore ad apicem dentibus acutis, mediis longioribus du- 
pliciter serrato; costa crassa papillis acutis obtecta; cellulis 
superioribus minutis opacis papillosis viridi-vinosis, mediis 
quadratis majoribus versus marginem magis productis; infe- 
rioribus hyalinis raaximis totam partem latiorem occupan- 
tibus versus ad costam adscendentibus. Cetera ignota. 

Mayotte, Mavegani, M. Marie, n° 16. 

Très semblable par le port au S. acideato-serratus de la 
Réunion et au S. maiiritianiis ; diffère du premier par les 
feuilles garnies d'un bourrelet marginal, et du deuxième par 
la dentelure des feuilles et la couleur blanche de la partie 
engainante de ces dernières. 



16. Syrrhopodon nossi-beanus Resch. (in Fl. Réunion). 



FLORULE BUIOLOGIQUE DE MÂYOTÏE. 89 

Mayotle, M'Sapéré, Magi M'Bini, Gombani, M. Marie, 
n" 15; se trouve aussi à Nossi-Bé. 

.17. Calymperes decolorans C. Mùll. {in Besch., Fl. Réu- 
nion, p. 58). 

Mayotte, Boiyin [c. fr.), Gombani, M'Sapéré, Magi M'Bini, 
M. Marie (stérile), n" 17. 

18. Calymperes nossi-comb.-e Besch.. {loc. cit., p. 57). 

Mayotle, M. Marie (stérile), n''18; se trouve également à 
Nossi-Gomba. 

19. Calymperes SANCTiE-MARiyE Besch.. {loc. cit., p. 58). 

Var. Mayotlensis , ibliis viridioribus brevioribus latiori- 
busque, cellulis hyalinis minus numerosis. 

Mayotte, îlot Cacazou (stérile), M. Marie, n" 19. 

20. Splachnobryum gracile Besch. {Sp.nov.). — Dioicum. 
Cespites laxirufescentes. Caulis gracilis, vixl centim. longus, 
simplex, erectus. Folia remotissima, patentia, brevissima, 
rotundata, concava, cochleariformia, margine incurva, cel- 
lulis undique Iaxis rectangularibus, parietibus incrassatis 
rufis. Planta mascula flore terminali, foliis elongatis obtusis. 
Antheridia pauca. Cetera ignota. 

Mayotte, sur la terre, associé à Philonotis comorensis et Mi- 
crodus limosus, à Magi M'Bini, M, Marie, n° 20. 

Diffère du S. Boivini, de Nossi-Bé, par la petitesse des 
plantes et par la forme et le tissu des feuilles. 

21. Philonotis comorensis G. Mùll. (Linn,, XL, p. 245). 

Mayotte, Magi M'Bini, M'Sapéré, M. Marie, n° 21. 

Commun dans le groupe des îles Comoi'es, à Anjoiian, à 
Nossi-Bé, Nossi-Comba, mais assez rare en fructification. 



90 Si. ffiF..^€B!li}ltI<:LM<:. 

22. Bryum {Erythrocarpidium) incomptum Besch. {Sp. 
nov.). — DioicLiin. Caulis brevis foliis imbricatis erectis, 
innovationibus moHibus i centim. loiigis foliis laxe remotis 
longioribus pallide viridibus. Folia caulina ovalia, lanceolaia, 
acuminata, margine conniventia, integerrima, costa viridi in 
mucronem dejectum continua; celluHs longis latisque chlo- 
rophyllo serpentiformi ad parietes impletis , inferioribus 
hyalinis hexagonis. Folia perichiEtialia caulinis similia sed 
cellulis hyalinis, costa rubente. Capsula in pedicello sinuoso 
circa 2 cent, longo magna, angusta, obconica, suberecta, 
operculo mamillato satis robusto. Peristomium generis, ciliis 
3 appendiculatis dentés internos in longitudine œquantibus, 
processus in membrana 3/4 productus. Annulus volubilis. 

Mayotte, associé à Philonotis comorensis, à Magi M'Bini, 
M. Marie, n° 22. 

Très voisin du B. Pomouiœ G. Mùll., d'Anjouan. 

23. Bryum (Euhryum) orthophyllum Besch. {Sp. nov.). — 
Dioicum. Gespitesdensi, brèves, luteo-virides, nitentes. Gaulis 
brevis, subsimplex vel in ramulos gracillimos e basi divisus. 
Folia caulina erecta, compacta, auguste ovali-lanceolata, 
concava, longe acuminata, margine incurva, integerrima, 
costa excedente viridi vel seniore rufo-viridi, cellulis elonga- 
tissimis utriculo primordiah persistente impletis, inferioribus 
quadratis rubescentibus. Gapsula in pedicello purpureo 
25-30 mill. longo horizontalis, obconica vel operculo delapso 
turbinata, atro-purpurea, sub ore constricta, collo nigrescente 
Isevi arcuato capsulam sequante. Peristomium generis. 

MayotLe, M'Sapéré, Magi M'Bini, M. Marie, n'^ 23. 

Se rapproche B. alpinulum de Nossi-Bé, mais en diffère 
au premier abord par un port moins élancé, par ses tiges plus 
courtes, d'un vert jaunâtre soyeux, par ses feuilles incurvées 
à la marge, et par la nervure qui dépasse assez longuement le 
sommet de la feuille. 



FLORULE BRYOLOGIQUE DE MAYOTTE. 91 

24. Bryum {Argi/robri/um) argenteumL., var. lanalum. 
Mayotte, sur la terre, M. Marie, ir 24. 

25. Bryum [Euhryum] yinosulum Besch. {Sp. nov.). — 
Cespites graciles inferne rufescenles, superne vinosulo-virides. 
Folia maclida arcuata, basi angustiora, auguste lanceolata, 
sensim in cuspidem rubellam subdenticulalam producta, 
margine recurva, e cellulis omnibus hexagouis longis areolata. 
Cetera desunt. 

Mayotte, Dzaoudzi (stérile), M. Marie, n» 25. 

Se rapproche du B. leptospeiron C. Mûll., par le port, mais 
les cellules des feuilles caulinaires l'en distinguent suffisam- 
ment. 

26. PoLYTRiGHUM LEiONEURON Besch. {Sp. nov .) . — P. como- 
rensi sat simile, sed caulibus majoribus longioribusque, foliis 
caulinis madiditate erectis dorso Isevibus e lamellis tabula- 
ribus numerosioribus folium totum occupantibus obtectis, 
cellulis marginalibus quadratis, foliis perichœtialibus integer- 
rimis longioribus apice crispulis, differt. 

Mayotte, M'Sapéré, M'Bini, M. Marie, n" 26. 

La capsule unique que je possède est trop jeune pour qu'il 
soit possible de la comparer à celle du P. comorense. 

27. Jaegerina stolonifera C. Mûll. (Linn., XL, p. 276). 

Mayotte, Magi M'Bini, c. /r., M. Marie, n° 27. Se trouve 
également à Anjouan. 

28. Hildebrandtiella cuspidans Besch. {Sp. nov.). — 
Dioica ; caulis repens , atro-rubens, lignosus, surculis remotis 
5-15 cenlim. longis arcuato-decumbentibus divisis, ramulis 
simplicibns remotis paucis vix uncialibus cuspidatis vel ssepe 
in filum radicantem attenuatis, cortice rubro. Folia caulina, 
id est surcularia, erecta, plumulosa, regulariter imbricata, 



92 E. BENCHGRKLLE. 

orthostichella, pallide viridia vel lutescentia, nitidiuscula, 
seniora ferruginea, ovala, obtuse acuminala, concava, apice 
convoluta, subpungentia, ecostata, integerrima, tantum sura- 
mo creniilala, basi lata rotundata aurantiaca ; cellulis alaribiis 
majusculis quadrate-vesiculosis rufulis chlorophyllosis, ceteris 
angustis elongalis hexagouis vel fusiformibiis. Perichœtium 
longumarcualo-cylindricum albidum, foliis inferioribus paucis 
brevibus subito acuminatis, superioribus magnis longissime 
couvolutis acuminatis vel subito cuspidatis capsulaî orificium 
fere attingentibus. Capsula vix immersa, cylindrica, brunnea, 
pedicello brevi; peristomio ob vetuslatem haud distincto. 
Caetera ignota. Planta mascula similis ; perigonia numerosa 
ovoidea, foliis ovatis concavis parum acuminatis integris ecos- 
tatis, antheridiis paucis, paraphysibus nullis. 

Mayotte, M'Sapéré, MagiM'Bini, ait. 450 mètres., M. Marje, 
n« 28. 

Diffère de VH. endotrichelloides C. Miill., d'Anjouan, par 
un port beaucoup plus grêle, mais plus élancé, par les ra- 
meaux cuspidés et par les feuilles régulièrement imbriquées, 
rigides, beaucoup plus petites et convolutées. 

29. PiLOTRiCHELLA psEUDO-iMBRicATA C. Miill. (Linn.,XL, 
p. 265). 

Mayotte, Mavegani (plante mâle), M. Marie, n" 29. 

30. Aerobryum PSEUDO-GAPENSE C. Mùll. {loc. Cit., p. 262). 

Mayotte, M. Marie (stérile). Se trouve aussi à Madagascar 
et à Maurice. 

31. Neckera (Paraphi/santhus) subdisticha Besch. {Sp. 
nov.). — N. distichœ similis, sed caulibusgracilioribus ramo- 
sis sœpe attenuatis llagelliformibus ; foliis caulinis longioribus 
basi angustioribus, ssepissime crenato-denticulatis, costa bre- 
viore. Capsula ovoidea longius pediceilata paraphysibus folii- 



FLORULE BRYOLOGIQUE DE MAYOTTE. 93 

formibus longior, peristomii dentibus inlerriis angustioribus 
sed longioribus coadnatis lantum basi liberis papillosis. 

Mayottc, M'Sapéré, Magi M'Bini, îlot Gacazou, M. Marie, 
n" 30. 

32. Neckera (RhystophjUum) mariei Resch. {Sp. nov.). — • 
Caulis primarius repens, sloloniformis, caulis secundarius 
10-20 mill. longus erectus e basi ramosus, ramis distichis in 
frondem triangularem dispositis, simplicibus sœpe in flagel- 
lum longum denudatumconlinuis. Folia caulina intense viridia 
vel senectute viridi-rufescentia, ovato-spathulata, rotundata, 
apice siniiosa dissymetrica, intégra, uno latere angusta basi 
recurvata, altero longiora latioraque infra insertionein auri- 
culata rotundata, costa versus apiccin evanida saîpe furcata; 
cellulis minutis rotundatis, basi ellipticis. Inflorescentia et 
capsula? 

Mayotte, sur les arbres ; M'Sapéré et Magi M'Bini, M. Marie, 
n" 31. 

Se rapproche par le port des petites formes du iV. ana- 
camptolepis de Geylan. 

33. Neckera {Rhystopyllum) extans Besch. {Sp. nov.). — 
Monoica; similis iY. undulatœ formis minimis, caulibus autem 
brevioribus 3-6 cent, longis irregulariter pinnatis saepe in 
flagellum longum continuis ; ramis brevibus vix centimetro 
longis erectis vel patentibus ssepe innovantibus, foliis apice 
decrescentibus, distichis, undulatis. Folia caulina apice trun- 
cataerosavel subdenticulata dissymetrica, uno latere an gus- 
tiora basi incurvata, altero longiora latioraque inferne rotun- 
data excavata; cellulis rhomboidalibus medio majoribus, basi 
fere rectangularibus ; perigynii foliis vaginantibus in lora 
denticulata brevia elongatis, archegoniis numerosis, paraphy- 
sibus longioribus; perigonii foliis concavis subito in acumen 
obtusum coarctatis, antheridiis paucis, paraphysibus longio- 
ribus. Cetera ignota. 



94 K. bi:s€heri:llk. 

Mayotte, IM'Sapéré, M. Marie, n" 32. 



34. Neckera {Rhjstophyllum) comor^ C. Mûll. {loc. cit.). 

Mayotte, Magi M'Bini, Mavegani, M. Marie, n" 33. 

Mousse assez commune dans le groupe des îles Comores 
et dans les îles voisines ; se trouve aussi à la Réunion et à 
Maurice. 

35. PoROTRiCHUM {Pinmtella) geheebiiG. Mûll. {loc. cit.). 
Mayotte, M'Sapéré, Magi M'Bini, M. Marie, n° 34. 

Se trouve aussi à Anjouan. 

36. Porotrighum (Anastrephidinm) comorense C. Miill. 
{loc. cit.). 

Mayotte, M'Sapéré, Magi M'Bini, Mavegani (stérile), M. Ma- 
rie, n° 35. 

On la rencontre également à Anjouan. 

37. Thamnium HiLDEBRANDTii G. Miill. (/oc. ci^.). 

Mayotte, stérile à Magi M'Bini, M. Marie, n" 36. 

Se trouve aussi à Anjouan, ainsi qu'à la Réunion et à Mau- 
rice, où il fructifie très rarement. 

38. HooKERiA {CallicosteUa) lacerans G. Miill. {loc. cit.). 

Mayotte, assez commun à Magi M'Bini, M'Sapéré et dans 
l'îlot Gacazou, M. Marie, n" 37. 

On récolte aussi cette Mousse à Anjouan. 

39. Thuidium {Tkiidiella) pseudo-involvens G. Miill. 
(loc. cit.). 

Mayotte, Magi M'Bini, M. Marie, n"38; également à An- 
jouan. 



FLORULE BRYOLOGIQUE DE MAYOTTE. 95 

40. Thuidium {Thuidiella) subsgissum G. Mùll. iloc. cit.). 

Mayolte, M'Sapéré, Magi M'Bini, îlot Gacazoïi, M. Mxmk, 
n" 39. 

Cette espèce se trouve aussi à Nossi-Bé. 

41. Thuidium (Thuidiella) perscissum G. Mûll. (loc. cit.). 
Mayotte, M. Marie; Anjouan, Boivin, Hildebrandt. 

42. Thuidium {Thuididla) byssoideum Besch. (Sp. nov.). — 
Monoicum, habitu T. pijgmœo simile. Gespites atro-Tirides, 
brevissimi (2-3 mill. alti) tenuissirai. Gaulis repens pinnatim 
ramosus, ramulis sitnplicibus paucis patulis vel erecto-paten- 
tibus. Folia caulina rugosa, ovato-acuminata, ramea ovata 
concava obtusa sœpe apice rotundata, scmicostata, margine 
plana c basi papilloso erosa; cellulis rainutis rotutidatis chlo- 
rophyllosis dorso papillosis. Folia perichaîtialia medio breviter 
ciliato-serrata, apice denticulata, hyalina, costa vix notata. 
Pcrigonium polyphyllum , radicans, foliis magnis hyalinis 
ovato-acumiiiatis vix denticulatis obsolète costatis. Gapsula 
matura- ignota, pedicello \3evi. 

Mayotte, sur la terre, M'Sapéré, M. Marie, n" 40. 

Semblable par le port au Th. pygmœiim Sch. de l'Amérique 
du Nord, iriais différent par la ramification simplement pinnée, 
par l'inflorescence monoïque et par les feuilles périchétiales 
ciliées. 

43. Leptohymenium ferriezii Marie, in htt. — L. fabro- 
nioidii simile, sed ramis brevioribus simplicibus, saepissime 
obtusis, laxe foliosis obscure viridibus, foliis caulinislatioribus 
longioribusque, breviier bicostatis, cellulis alaribus minoribus 
quadratis recte seriatis. Folia ramulea siccitate imbricata 
erectacuspide deorsum dejecta, humore laxe iinbricala erecto- 
patentia apice incurva, subdenticulata. Flores feminei tantum 
noti, ramuligeni, foliis lanceolatis longe acuminatis vix den- 
ticulatis. Getera ignota. 



96 E. BESCHERELLE. 

Mayolte, sur les arbres, M'Sapéré, Magi M'Bini, M. Marie, 
n" 41 . 

44. Rhynchostegium comortE C. Mûll. {loc. cit., p. 28i). 

A la diagnose que donne l'auteur {loc. cit.) il convient d'a- 
jouter les renseignements suivants : 

Planta monoica, flore masculo prope femineum obsito, 
gemmiforrai, foliis brevissimis concavis acuminatis integris, 
antheridiis raris; perichsetii foliis patulis (6-7) longioribus 
subito in cuspidem flexuosam siccitate recurvatam attenuatis, 
inferioribus ovalibus acuminatis concavis, omnibus integris 
ecostatis; arcbegoniis sterilibus minutissimis. Capsul» pedi- 
cellus circa 2 cent, longus, flexuosus, rufus, glaber. Capsula 
pendula, ovoidea, elongata, ItEvis. Peristomii dentés extcrni 
ItBves apice erosi, membrana longa ad medios dentés proce- 
dens, dentés interni saepius liberi carinati lutei subtiliter 
punctulati ciliis binis plus minus brevibus ssepe in uno 
coalitis. 

Mayotte, Magi M'Bini, Mavegani, M.Marie, n" 42; Anjou an. 

45. Rapiiidostegium {Trichosteleuni) borbonicum Bel. 
Mayotte, M'Sapéré, Magi M'Bini, CGC, M. Marie, n° 43. 

46. Taxithelium planulum Besch. (Fl. Réun.). 

Mayotte, Magi M'Bini, île Cacazou, M. Marie, n° 44. Se 
trouve également à Nossi-Bé et à Nossi-Comba. 

47. ISOPTERYGIUM SUBLEPïOBLASTUM C. Mûll. {loc. cit.). 

Mayotte, Magi M'Bini, M'Sapéré, Mavegani, M. Marie, 
n° 45 ; assez commun à Nossi-Comba. 

48. IsoPTERYGiUM Saperense Bcsch. {Spec. nov.). — 
/. Doivini simï\e, foliis tamen pallideviridibus obscuris ecosta- 
tis toto margine denticulatis, capsula laevi sub apice post 



FLORULE BRYOLOGIQUE DE MAYOTTE. 97 

operculi lapsum valdestrangulata, peristomii dentibus internis 
carinatis ssepius divisis, ciliis tribus in uno coalitis. 

Mayotte, sur les troncs d'arbres, M'Sapéré, Magi M'Bini, 
îlot Cacazou, M. Marie, n" 46. 

49. Ectropothecium BoiviNi C. Miill. (in Besch. Fl.Réim.). 
Mayotte, Boivm; M'Sapéré, MagiM'Bini, M. Marie, n" 47. 

50. Leucomium mahorense Besch. (sp. nov.). — Monoicum. 
Caulis parce ramosus, brevis, repens, ramis mollibus albide 
viridibus 1-2 cent, longis. Folia auguste ovali-lanceolata, 
laxa, patula, subdisticha, plagiothecioidea, subconcava, longe 
cuspidata , integerrima , cuspide flexuosa , cellula apicali 
longissima, ecostata. Areolatio e cellulis latis longisque hya- 
linis utriculo primordiali saîpe ad parietes congesto formata. 
Folia perichœtialia caulinis breviora, latiora, externa brevia, 
subobscura. Capsula in pedicello circa 10 mill. longo pur- 
pureo Itevi minuta, ovoidea, ob pedicelli curvaturam hori- 
zontalis, operculo longissime aciculari rostrato. Peristomii 
dentés externi angusti carinati fuscescentes, valde papillosi 
subito in cuspidem tuberculosam attenuati, e basi ad me»- 
dium ut in gen. Hookeria sulcati, processus carinatus mem- 
brana infra dentem médium productus, dentibus integris 
articulationibus brevibus luteolis. 

Mayotte, sur la terre à Magi M'Bini, associé au Leucophanes 
Rildehrandtii, M'Sapéré. M. Marie, n" 48. 

Voisin, par le port, du L. limpidim de Ceylan, mais dif- 
férant par les feuilles à parois cellulaires moins larges et 
moins épaisses, par l'inflorescence monoïque et par les dents 
du péristome interne plus longues que les externes, celles-ci 
plus largement fendues du milieu à la base, comme dans le 
genre Hookeria. 



51. Stereophyllu.m combaniense Besch. {spcc. nov.). — 
Monoicum; cespitcs prostrati, radiculosi, deplanati vires- 

7" série, DoT. T. II (Cahier n» 2). 7 



'98' IQ. BESCHERELLE. 

centes, nitidi. Caulis repens, arcte adhœrens ramis compla- 
nate foliosis plus minus longis pluries divisus. Folia patula 
vel erecto-pateutia, imbricatula, rigida, ovato-ligulata apice 
rotundata vix acuminata, intégra, tantum summo erosa, basi 
angustiore subcomplicata, fere symmetrica, e cellulis basila- 
ribus ad angulos quadratis numerosis, céleris longiuscule 
hexagonis, superioribus ovalibus, apice ovato-quadratis, om- 
nibus chlorophyllosis areolala; costa ultra médium evanida. 
Folia perichœtialia erecta, minora, basi latiora, sensim acu- 
minata, subdenticulata, brevius costala. Capsula in pedicello 
5-6 mill. longo rubello Isevi inclinata, ovata, inlra os coarc- 
tata; operculo brevi conico, apiculo obliquo. Peristomium 
duplex dentibus brevibus, ciliis? Calyptra cucullata, brevis. 

Mayolte, Gombani, novembre 1881. M. Marie, n''49. 

Assez voisin duÉ. Wightii Mitt., de Geylan, mais différant 
au premier abord par un port beaucoup plus robuste, par les 
feuilles d'un vert intense, brillantes,^rrondies au sommet et à 
peine érodées. Capsules trop jeunes. 

52. RiiACOPiLUM PR.ELONGUM Sch., var. Nossianum. 
Mayotte, Magi M'Bini. M. Marie, n° 50. 

53. Rhacopilum microdigtyon Besch. {spec. nov.). — A 
R. prœlongo differt : caulibus minus ramosis , foliis bre- 
vioribus siccitate incurvis, apice acuminatis, integris, erosis 
aut irregulariter denticulatis, e cellulis minoribus areolatis; 
Costa in mucronem longiusculum torquatum inllexum exce- 
dente; foliis stipulœformibus cordiformibus brevius acumi- 
natis ; perichsetio juniore gemmiforini foliis externis ovali- 
lanceolatis longe acuminatis integris, internis numerosioribus 
(10-12) erectis longissime loriformibus denticulatis; archego- 
niis numerosis crassis brevibus. 

Mayotte, Mavégani (stérile). M. Marie, n" 51 . 



ÉTAT ACTUEL 

DE 

NOS CONNAISSANCES SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE 

Par M. C. TIIUIRIAZEFF. 



Un siècle s'est écoulé depuis que Jean Sénebier a découvert 
l'assimilation du carbone; car c'est à Sénebier, malgré les as- 
sertions contraires, que revient la gloire de cette découverte 
capitale. C'est à Sénebier que nous devons aussi la constata- 
tion de ce fait important, confirmé par tout un siècle de 
recherches, que c'est le parenchyme vert, composé de cel- 
lules à chlorophylle, qui est le siège de ce phénomène de 
décomposition de l'acide carbonique; mais ce n'est qu'aux 
recherches de ces dernières années que nous devons la con- 
naissance plus intime du rôle de la chlorophylle et que nous 
avons fait les premiers pas vers une théorie rationnelle de la 
fonction chlorophyllienne. 

Il est facile à concevoir que le rôle physiologique de la chlo- 
rophylle est en relation intime avec les notions plus générales 
que nous avons sur l'influence de la lumière dans le phéno- 
mène de décomposition de l'acide carbonique. Ce n'est qu'en 
partant de ces idées générales qu'on peut arriver à des notions 
justes sur le rôle spécial de la chlorophylle. Etudier les condi- 
tions physiques et chimiques de ce phénomène, chercher 
quelles sont les parties constituantes du rayon solaire qui 
y prennent une part, directe ou indirecte, suivre le sort de ces 
radiations dans la plante jusqu'au moment de leur dispari- 
tion, c'est-à-dire de leur transformation en travail intérieur, 
établir enfin le rapport quantitatif entre l'énergie absorbée 
et le travail produit, tel a été le problème général que je me 
suis posé dès le début de mes recherches en 1867 et qui est 
encore loin d'une solution définitive. 

Le premier pas qui était à faire était de posséder une mé- 



100 €. TimmiAZEFF, 

thode chimique simple et en même temps précise pour étu- 
dier le phénomène de la décomposition de l'acide carbonique, 
qui viendrait remplacer la vieille méthode de Dutrochet si 
connue depuis qu'elle a été adoptée par M. Sachs. En partant 
de l'idée générale que M. Boussingault venait d'introduire 
dans la pratique de la physiologie végétale, et qui consistait à 
étudier le phénomène en question sur des feuilles isolées de 
la plante, j'imaginai une méthode bien simple, qui est deve- 
nue depuis d'un usage général, mais qu'on attribue à tort à 
M. Pfeffer. Au moyen de cette méthode, j'essayai de savoir quels 
sont les rayons du spectre solaire qui produisent le maximum 
de décomposition. On admettait que la décomposition est due 
aux rayons qui possèdent le plus grand éclat lumineux, aux 
rayons jaunes et verts. Cette opinion se basait sur les expé- 
riences de M. Draper; mais, comme j'avais des raisons de dou- 
ter de leur exactitude, j'ai cru important de les soumettre à 
une épreuve directe. Je n'entrerai pas dans les détails de ces 
expériences , mais j'insisterai seulement sur la possibilité 
d'employer cette méthode des écrans colorés dont je me suis 
servi en cette occasion. On a dit depuis tant de mal de cette 
méthode, que je suis obligé de la défendre de nouveau. On 
attribue généralement à M. Wolkoff l'honneur d'avoir démon- 
tré que cette méthode ne valait rien; mais cette opinion est 
doublement erronée, d'abord en ce que l'écrit de M. Wol- 
koff ne présente sous ce rapport qu'une amplification des idées 
qui ont été énoncées d'une manière précise bien avant lui, et 
ensuite, en ce que l'auteur déprécie trop la portée de cette 
méthode. Ce n'est pas là évidemment la méthode la plus 
exacte, et c'est ce dont personne n'a jamais douté; mais pour 
des recherches qui n'aspirent pas à un haut degré de précision, 
on peut conseiller son emploi, même à l'heure qu'il est. Ce qui 
le prouve, c'est qu'en se servant de cette méthode, le physicien 
Millier a pu étudier la distribution de la chaleur dans le 
spectre solaire et j'ai pu étudier pour la première fois le phé- 
nomène qui nous intéresse en ce moment; nos résultats ont 
été parfaitement confirmés par les recherches plus exactes. 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 101 

De ces recherches, il ressortait déjà cette conclusion prin- 
cipale, dont l'importance croît à mesure que nos connais- 
sances sur ce sujet avancent, c'est que le maximum de décom- 
position se trouve être dans les rayons rouges, et non pas dans 
les rayons jaunes comme on l'admettait jusqu'alors. En com- 
parant les trois courbes, celle de l'intensité lumineuse, celle 
de la décomposition et enfin celle de l'effet calorifique, nous 
nous persuadons qu'il n'y a aucun rapport entre l'éclat de la 
lumière etla décomposition de l'acide carbonique, mais qu'on 
peut entrevoir un rapport entre cette dernière et l'effet calori- 
fique des radiations. C'est ce dernier fait que je considérais 
comme le plus important; car il était plus conforme à toutes 
les notions acquises en chimie et en physique d'attribuer la 
décomposition de l'acide carbonique à la faculté calorifique 
des radiations plutôt qu'à leur éclat lumineux, qui n'est après 
tout qu'une impression subjective de l'organe de la vision. 
C'est précisément en partant de ce principe que j'ai été amené 
à douter de l'exactitude des expériences de M. Draper, et ces 
doutes, comme nous venons de le voir, se sont confirmés par 
l'expérience. Mais je ne me suis pas arrêté là; j'ai trouvé, j'ai 
démontré la source de l'erreur de M. Draper, et c'est le point 
le plus important de la discussion, d'autant plus que les phy- 
siologistes allemands persistent à ne pas vouloir admettre toute 
la portée de ma critique. Le reproche que je faisais à M. Draper 
s'applique tout aussi bien aux recherches de M. Pfeffer, de 
M. N. Mùller et, comme nous allons voir, à plus forte raison 
aux recherches les plus récentes, celles qui viennent pour 
ainsi dire de paraître, aux recherches de M. Reinke. 

Pour expliquer la source de l'erreur commune à toutes ces 
recherches, j'entre pour un instant dans quelques détails 
techniques, car de la connaissance de ces détails dépend la 
solution du problème qui nous intéresse. 

Pour que les recherches entreprises dans un spectre puis- 
sent atteindre quelque degré de précision, il faut que le 
spectre soit pur; or un spectre ne peut être considéré comme 
tel qu'autant que la fente qui le produit ne dépasse pas une 



n 



102 C. TllIIRIAZEFF. 

certaine largeur. Une expérience bien simple va nous démon- 
trer tout à l'heure ce fait, le plus important dans la discussion 
du phénomène en question. 

Voici (fig. 1) un spectre obtenu au moyen d'une fente 
étroite. On juge de la pureté d'un spectre parla présence des 
raies de Frauenhofer D si on dispose de la lumière solaire, par 
la présence des bandes d'absorption d'une substance quel- 
conque si la lumière est artificielle. Nous allons nous servir à 
cet effet de la chlorophylle. Voici ce qu'on 
■ ^ appelle la bande d'absorption caracté- 

ristique de la chlorophylle et en même 
temps voici la preuve que notre spectre 
peut être considéré comme pur ('fig. 1, 1 
en haut). A présent, élargissons la moi- 
tié de notre fente qui est double. Nous 
voyons la moitié de notre spectre s'étaler 
en une image spectrale plus large et dont 
l'éclat est beaucoup plus considérable. 
En même temps, nous voyons la bande 
d'absorption se déplacer et devenir de 
plus en plus diffuse au point de s'effacer 
(fig. 1, 1 en bas). C'est un spectre impur. 
Cette impureté provient de ce que les 
différents rayons se superposent, empiètent les uns sur les 
autres. En effet, la région J nous paraît être jaune; mais il est 
facile de voir qu'avec le même droit nous pourrions l'appeler 
rouge, car, si l'on interpose sur le parcours du faisceau lumi- 
neux un verre rouge, on voit que, tandis que dans le spectre 
pur la partie jaune disparaît avec le reste (fig. \, I[ en haut), 
dans le spectre impur cette partie qui était tout à l'heure 
jaune est devenue rouge (fig. 1, II en bas). Il est évident que 
dans cette région jaune d'un spectre impur, il y a de la lumière 
rouge. Delà même manière, j'aurais pu montrer que ce jaune 
contient de la lumière verte, qu'en somme il est de toutes les 
couleurs. Il est évident qu'en expérimentant dans un spectre 
pareil, on est presque certain de trouver le maximum de tous 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 103 

les phénomènes imaginables dans cette région du s]iectre, 
parce que, strictement parlant, ce n'est pas de la lumière jaune 
que nous avons là, mais de la lumière blanche légèrement 
teinte en jaune. 

Telle est l'explication de l'erreur où est tombé M. Draper il y 
a quarante ans, telle est la raison que j'ai donnée en 1869 pour 
nier l'exactitude de ses expériences et par suite de ses conclu- 
sions. Mais malheureusement jusqu'à ce jour je n'ai pas réussi 
à faire comprendre cette objection. En effet, voici quelle a été 
la suite de ma critique : en 1871, M. Pfeffer emploie une fente 
de 3 millimètres; en 1877, M. N. Millier lui donne la largeur 
de 6 millimètres; enfin, en 1884, M. Reinke lui donne la lar- 
geur d'un centimètre. Par suite de cet étrange crescendo, que 
je ne saurais comprendre, le travail le plus récent, celui de 
M. Reinke, est celui qui inspire le moins de confiance, car il a 
été fait dans un spectre pareil à celui dont on vient de voir 
l'impureté. 

Mais, demandera-t-on, quelle a été la raison qui poussait 
des savants aussi distingués à faire des expériences dans un 
spectre qui était aussi impur? C'est qu'un spectre impur a plus 
d'éclat, son intensité est plus grande. Quand mon savant ami le 
professeurN. Millier, dans son premier mémoire, a essayé d'ex- 
périmenter avec un spectre pur, il a échoué; il n'a pas pu con- 
stater d'une manière directe la décomposition de l'acide car- 
bonique, la lumière n'étant pas assez intense, de sorte que 
dans son second mémoire il s'est vu obligé jde renoncer à un 
spectre pur, de revenir à une fente large et par suite de retom- 
ber dans l'erreur de M. Draper. 

L'expérimentateur, comme l'on voit, se trouve placé entre 
les deux difficultés suivantes : s'il rétrécit la fente afin d'obte- 
nir un spectre pur, il affaiblit la lumière au point de rendre 
l'expérience impossible; si, par contre, il ouvre largement la 
fente afin d'admettre plus de lumière, il rend l'expérience 
inutile, car on ne saurait en déduire aucune conclusion va- 
lable, vu rextrcme impureté du spectre. 

Dans mon second travail, j'ai été assez heureux pour arriver 



404 C. TIIIIRIAKKFF. 

à éviter ces deux obstacles par l'expédient suivant. Pour ob- 
enir une lumière plus intense, il suffirait de diminuer les 
dimensions du spectre, mais dans ce cas les surfaces vertes 
des feuilles deviendraient aussi très petites et par conséquent 
les quantités d'acide carbonique décomposées deviendraient 
si minimes qu'elles échapperaient aux moyens d'analyse que 
la chimie mettait à la disposition du physiologiste. 

Ce n'était donc qu'en perfectionnant les méthodes d'analyse 
des gaz qu'on pouvait résoudre la question. Quelques mots 
suffiront pour rappeler l'idée générale des moyens que j'ai em- 
ployés à cet effet. Les mélanges gazeux, exposés devant le 
spectre dans des éprouvettes assez larges pour pouvoir conte- 
nir des surfaces de feuilles suffisantes, étaient transportés au 
moyen d'un transvaseur de forme spéciale dans un eudiomètre 
dont le col rétréci permettait de mesurer et d'analyser les gaz 
avec un degré de précision jusque-là inconnu dans la chimie. 
Grâce à cette méthode, je suis parvenu pour la première fois 
à une mesure directe des quantités d'acide carbonique dé- 
composées par les parties vertes dans un spectre pur. 

Mais quelle était la question qu'il s'agissait de résoudre 
cette fois-ci? Nous avons vu que la théorie de M. Draper, adop- 
tée par M. Sachs et M. Pfetfer, se trouvant en défaut et pouvant 
être expliquée par une erreur d'expérimentation, il fallait 
chercher une explication plus rationnelle du phénomène. La 
question se présentait sous un aspect tout nouveau, grâce à 
une idée féconde introduite dans la discussion par M. Jamin 
et dont M. Lommel est devenu le défenseur éloquent en atti- 
rant sur elle l'attention générale. Les recherches de W. Hers- 
chel et de Miss Somerville ayant démontré l'existence de 
cette loi générale que l'etïet chimique provoqué par la lu- 
mière est dû aux rayons absorbés par la substance qui se 
décompose, il était tout naturel de supposer que la décompo- 
sition de l'acide carbonique était due aux rayons absorbés par 
la chlorophylle : on obtenait de cette manière l'explication du 
rôle si important que joue cette substance dans l'économie 
végétale. Afin de se munir des matériaux nécessaires à la dis- 




SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 105 

cussion de cette nouvelle hypothèse, qui trouvait du reste un 
point d'appui dans le fait établi par mes recherches précé- 
dentes, j'entrepris une étude détaillée sur les propriétés op- 
tiques de la chlorophylle, étude ré- 
sumée dans un petit opuscule qui 
remonte à l'année 1871. Je donnais 
ici pour la première fois un moyen 
simple de se procurer, au lieu d'un 
spectre plus ou moins arbitraire, un 
spectrogramme complet, c'est-à-dire 
l'expression de la loi de l'absorption 
de la lumière par cette substance. 
Cette méthode est généralement attri- 
buée à M. Pringsheim, qui ne l'a 
adoptée que cinq ou six années plus 

tard. Depuis, j'ai arrangé plusieurs appareils à cet effet; 
le plus parfait était celui-ci (fig. 2), qui se compose de deux 
petites cuves cunéiformes, dont une contient la solution de 
chlorophylle et l'autre le dissolvant. Au moyen de cet appa- 
reil, on obtient directement le spectrogramme de la chlo- 
rophylle que représente la 
figure 3 (ligne ponctuée chl). 

Le résultat principal de ce 
travail était la découverte de 
deux principes immédiats de 
la chlorophylle : la matière 
verte, la chlorophylline , et 
la matière jaune, la xantho- 
j)hylle. Les spectres super- 
posés de ces deux substances 
reconstituent le spectre de 
la chlorophylle ; on obtenait 
pourla première foislapreuve 
qu'on avait là les vrais principes immédiats de la chloro- 
phylle. Ces deux substances, ou plutôt leurs dérivés, ou des 
mélanges plus ou moins impurs, ont été depuis redécou- 



! 

c 1 

CJJ. l 

\ 


\ Ni^ i '. 

\ 1 


/■ 

; 


/ ''^ 

/ 1 
/ 1 

/ i 
/ j 

A / 
1 / f 


' \( 

C D E 

1 1 1 


F G 



Fig. 3. 



i06 €. TIIIIRIAZEFF. 

verts plusieurs fois par MM. Kraus, Fremy, Sachse, Tschirch et 
tout récemment par M. Ilansen. Comme seconde conséquence 
de mes recherches, j'indiquerai la constatation du fait que la 
chlorophylle de l'organisme vivant présente un spectre iden- 
tique à celui de ses dissolutions. Je suis arrivé à ce résultat en 
me servant d'un appareil microspectral dont j'ai donné la des- 
cription détaillée dans les actes du Congrès de Botanique tenu 
à Florence; maintenant cet appareil est plus généralement 
connu sous le nom d'appareil microspectral de M. Engel- 
mann. Quelques années plus tard, j'ai trouvé une démonstra- 
tion expérimentale de la différence qui existe entre le spectre 
des feuilles et celui des dissolutions, en montrant un moyen 
fort simple d'apporter dans ce dernier la déformation qui ca- 
ractérise le spectre des feuilles. Il s'agissait seulement d'imiter 
le phénomène présenté par les feuilles, en admettant dans la 
fente du spectroscope un mélange de lumière ayant traversé 
une couche de chlorophylle et de la lumière blanche; un 
pareil spectre se trouvait être identique au spectre des feuilles. 
Nous voyons, d'après ce qui vient d'être dit, que c'est le spectre 
des dissolutions qui est pareil au spectre des grains de chloro- 
phylle vus au microscope, et non pas le spectre des feuilles, qui 
s'en écarte sensiblement. La constatation de ce fait, comme 
nous allons voir, présente de l'importance, des assertions con- 
traires venant d'être émises par M. Reinke. 

Connaissant la loi de l'absorption de la lumière par la chlo- 
rophylle, possédant la méthode nécessaire pour analyser les 
gaz, je me trouvais en état d'aborder la question de savoir s'il 
existe un rapport entre cette absorption et la décomposition 
de l'acide carbonique. Mes expériences démontrent l'existence 
de ce rapport d'une manière évidente. Un seul regard sur la 
figure 8, qui représente la courbe de la décomposition (c) 
et le spectre de la chlorophylle (chl) superposés, suffît pour 
rendre évidentes, non seulement une coïncidence entre la 
position des deux maxima, mais l'existence d'un rapport 
quantitatif entre le phénomène de l'absorption et le phé- 
nomène chimique , entre les propriétés optiques de la 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 407 

chlorophylle et la décomposition de l'acide carbonique (i). 

Il serait difficile de trouver dans tout le domaine de la phy- 
siologie végétale un fait plus nettement, plus strictement con- 
firmé par l'expérience ; je pourrais en citer bien d'autres qui 
le sont beaucoup moins, mais que néanmoins on considère 
comme étant parfaitement établis. Mais malgré l'évidence des 
résultats, malgré la précision de la méthode, mes recherches 
sont restées durant de longues années pour ainsi dire en 
dehors du courant général de la science. Il fut un temps, 
qui n'est pas très éloigné, où l'un de mes collègues pouvait 
m'adresser ce compliment un peu équivoque : « Vous devez 
vous flatter d'être le seul botaniste au monde qui persiste à ad- 
mettre l'existence de cette relation entre la décomposition de 
l'acide carbonique et les propriétés optiques de la chloro- 
phylle. » Et il avait parfaitement raison. 

Ces idées, dontj'ai été longtemps le seul défenseur, sont au- 
jourd'hui admises par presque tous. Grâce à l'accueil que mes 
recherches ont trouvé de la part des physiologistes français, 
grâce surtout, je le crois, à l'opinion favorable exprimée par 
M. Van Tieghem dans son Traité de Botanique, la manière de 
voir des botanistes semble avoir changé. Deux savants distin- 
gués, M. Engelmann et M. Reinke, sont arrivés par leurs re- 
cherches à appuyer les faits que je croyais avoir mis hors de 
doute. Malheureusement, ce n'est que sous toute réserve que 
je puis accepter le secours de ces nouveaux alliés. Et voici mes 
raisons. M. Engelmann a fait ses expériences au moyen d'un 
appareil microspectroscopique, en se servant d'une méthode 
nouvelle pour évaluer les quantités d'oxygène, qui atteindrait 
un degré de sensibilité presque chimérique. Cette méthode 
des bactéries est trop connue pour qu'il soit nécessaire de la 
décrire. C'est une méthode ingénieuse, j'en conviens, mais 
elle est loin d'être précise, étant une méthode indirecte, et ce 
qui pis est, elle présente une source d'erreur constante et 
qui semble avoir échappé à M. Engelmann. Un corps coloré, 

(1) Les deux courbes de la figure 3 sont rapportées à l'échelle du spectre 
normal. 



108 C. TIlimiAÏEFF. 

exposé à la lumière dans un liquide incolore, s'échaufîe préci- 
sément dans les rayons qu'il absorbe et devient ainsi un 
centre de courants de conversion qui attirent, aspirent, pour 
ainsi dire, les corpuscules flottants dans le liquide et par con- 
séquent ces bactéries qui pullulent tout autour. Cette cause 
d'erreur est toujours présente ; elle agit toujours dans le même 
sens et avec une intensité proportionnelle à ce dégagement 
présumé de l'oxygène, de sorte que l'observateur reste tou- 
jours indécis, ne sachant s'il ne doit pas attribuer le phéno- 
mène observé en totalité, ou en partie du moins, à cette cause 
perturbatrice. C'est peut-être à cette cause étrangère au phé- 
nomène qu'on doit attribuer tous les faits nouveaux décou- 
verts par M. Engelmann et qui sont en désaccord avec les 
résultats des expériences directes. Tels sont l'émission de 
l'oxygène parla xanthophylle des feuilles étiolées, l'émission 
de l'oxygène par des grains de chlorophylle en dehors de la 
cellule, l'existence d'un second maximum dans la région bleue 
du spectre et enfin le rôle des pigments autres que la chloro- 
phylle. Tant que ces faits curieux ne seront pas confirmés par 
des méthodes directes, on ne pourra pas les considérer comme 
démontrés. C'est le sort de toutes les méthodes indirectes de 
n'inspirer la confiance quêtant que leurs résultats sont confir- 
més par des méthodes directes, et c'est ce que M. Engelmann a 
été le premier à sentir. Dès le début de ses recherches, il a vu 
que le maximum se trouvait dans la région rouge du spectre, 
mais il n'a pas cru au témoignage de ses propres yeux, tant 
qu'il lui semblait que ce fait était en désaccord avec d'autres 
faits qu'il considérait comme étant parfaitement établis {Bot. 
ZeitungASSl , p. 447). Je le répète, la méthode est ingénieuse, 
elle est élégante, mais elle manque de précision ; pour ma 
part, je m'abstiendrai de m'en servir, car je persiste à croire 
que les questions de chimie ne peuvent être traitées que par 
des méthodes chimiques. 

En passant aux recherches de M. Reinke, la seule considé- 
ration de l'extrême impureté de son spectre pourrait suffire 
pour me dispenser d'entrer dans des détails; mais les re- 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 109 

marques suivantes serviront à élucider mon point de vue sur 
ces recherches, les plus récentes et qui semblent avoir produit 
une certaine sensation dans le monde scientifique. M. Rcinke 
s'est servi pour ses expériences d'une méthode qu'il considère 
comme parfaitement nouvelle, mais qui en effet n'est rien 
moins que nouvelle, car elle est d'un usage général en phy- 
sique et elle a été même appliquée à la physiologie végétale 
par M. Paul Bert. Gomme nous allons le voir, la méthode est 
bonne, mais toujours à condition d'employer un spectre pur, et 
nous avons pu juger de la pureté du spectre dont s'est servi 
M. Reinke, M. Reinke résume les résultats de ses expériences 
par des courbes qu'il rapporte à un spectre normal; seule- 
ment, l'échelle de ses figures s'applique à un spectre tout autre 
que celui dans lequel se faisait l'expérience. En effet, il dispo- 
sait sa plante dans une certaine région d'un spectre pur, pour 
lequel il avait construit son échelle, et ensuite il élargissait la 
fente. Il appelle l'attention du lecteur sur le fait que la plante 
restait sur place. C'est vrai, la plante ne bougeait pas, mais 
c'est le spectre qui se déplaçait quand il ouvrait la fente, 
comme il est facile de s'en convaincre par l'examen de notre 
figure i (I et II). Les deux spectres, celui dans lequel il faisait 
l'expérience et celui auquel il rapporte les résultats, n'ont que 
cela de commun que l'expérimentateur les a vus le même jour 
dans la même chambre; par suite, nous restons dans une 
ignorance parfaite au sujet de la partie du spectre où se trou- 
vait en réalité le maximum de la décomposition (i). Nous pou- 
vons présumer qu'il devait se trouver dans le jaune, comme 
dans les expériences de M. Pfeffer et de M. Draper, en général 
dans toutes les expériences faites dans un spectre impur. 
M. Reinke, il est vrai, fixe la position du maximum dans le 
rouge, mais le choix de ce point est parlaitement arbitraire, 
les deux spectres, comme nous venons de le dire, celui dans 
lequel il expérimentait et celui auquel il rapporte les résultats, 

(I) Eli elFet, que peiiserail-oii d'un pliysicien (|iii prétendrait avoir mesuré 
les longueurs d'ondes dans un spectre obtenu au moyen d'une fente de itn 
centimètre de largeur ? 



110 €. TMimiAZEFF. 

n'ayant rien de commun. En effet, le point maximum ne cor- 
respondait pas à la bande d'absorption de la chlorophylle (dans 
les dessins de M. Reinke il est placé dans le rouge extrême). 
M. Reinke tâche d'expliquer ce résultat inattendu en admet- 
tant l'existence d'un rapport avec le spectre des feuilles. Mais 
comme nous avons vu plus haut que le spectre des feuilles 
n'est pas le vrai spectre de la chlorophylle vivante, que c'est 
un spectre qui est défiguré par l'admission de la lumière 
blanche, nous arrivons à cette curieuse conclusion que les 
recherches de M. Reinke tendent à prouver l'existence d'un 
rapport entre le phénomène de décomposition de l'acide car- 
bonique et les propriétés optiques d'un corps qui n'existe pas 
dans la nature. Si, dans la partie optique de son travail, 
M. Reinke est retombé dans l'erreur de M. Draper, pour la 
partie chimique, il s'est résigné à l'emploi de la vieille mé- 
thode; il se contentait, en effet, de compter les bulles de 
gaz. Plus que tout autre, M. Reinke aurait dû s'abstenir de 
l'emploi de cette méthode. Dans son excellent Petit Traité de 
Botanique, il insiste sur l'importance du choix de l'unité dans 
toutes les recherches de physiologie expérimentale. Mais il est 
évident que la plus mauvaise unité est celle qui n'est pas 
constante, et c'est précisément ce qui a lieu pour ces bulles 
de gaz dont les dimensions et la teneur en oxygène sont des 
inconnues variables. En somme, tant au point de vue des 
méthodes optiques qu'au point de vue des procédés chimiques, 
ce travail le plus récent se trouve être le moins parfait. 

Les difficultés qu'ont éprouvées les deux savants distingués 
qui m'ont succédé dans ces recherches m'inspirent aujour- 
d'hui plus que jamais la confiance dans la justesse de la mé- 
thode que j'avais adoptée. Expérimenter dans un spectre pur 
et prêter toute son attention au perfectionnement des mé- 
thodes gazométriques, tel est en effet, je crois, le seul moyen 
pour arriver à des résultats certains. La méthode que j'em- 
ployais ne laissait rien à désirer sous le rapport de la précision, 
mais elle était un peu comphquée; elle exigeait surtout des 
appareils coûteux, tels qu'un héliostat à mouvement d'horloge- 



SUR LA PONCTION CHLOROPHYLLIENNE. iii 

rie, elle exigeait des conditions qu'il n'est pas facile de rencon- 
trer en toute saison, comme par exemple une insolation con- 
tinue de six à huit heures; toutes ces difficultés pourraient 
peut-être faire comprendre pourquoi mes successeurs dans 
ces recherches ont préféré chercher des chemins plus courts, 
mais moins sûrs. 

Je suis heureux de pouvoir présenter aux physiologistes une 
méthode nouvelle qui m'a rendu des services et qui répond à 
toutes les exigences d'une méthode précise et en môme temps 
facile. C'est une modification de la méthode des bulles de <^az, 
rendue plus précise. Je suis arrivé à perfectionner cette mé- 
thode en parvenant à mesurer et faire l'analyse complète des 
bulles de gaz dont les dimensions ne dépassent pas la grosseur 
d'une tête d'épingle. Un seul mot suffira pour faire com- 
prendre comment j'arrive à ce résultat, qui semble au premier 
abord surprenant. Mon eudiomètre se compose d'un tube 
thermométrique; cette considération seule suffit pour faire 
comprendre le degré de sensibilité dont la méthode est sus- 
ceptible. En effet, la plus petite quantité de gaz que je suis 
en état de mesurer avec facilité dans mon nouvel appareil 
ne dépasse pas ,„^^^„^^ de centimètre cube ou, si on veut, la 
cent millionième partie d'un gramme. La quantité de gaz 
dégagé par une feuille de Potamogeton ou par une petite 
branche d'Elodea dans l'intervalle de quinze secondes suffit 
pour une analyse complète. 

Voici ce petit appareil, dont le jeu du reste est bien simple 
(fig. 4). Un tube thermométrique, évasé en entonnoir à sa 
partie inférieure, se recourbe deux fois et se termine en haut 
par une partie évasée pareille à la première (fig. 4, 1), L'orifice 
supérieur de l'appareil porte un tube en caoutchouc, bouché 
par un petit bout de baguette de verre qui joue le rôle de 
piston, pouvant aspirer et refouler l'eau qui remplit toutes les 
parties de l'eudiomètre, de môme que la petite cuve sur les 
bords de laquelle il repose. Le tube eudiométrique est attaché 
à l'échelle gravée sur verre au moyen de deux petits freins en 
métal (iig. 4, 1 et 11). Supposons qu'une bulle d'air, comme 



112 C. TIIIIRIAZEFF. 

je viens de le dire, de la grosseur d'une tête d'épingle, ait été 
introduite sous l'entonnoir de l'eudiomètre {b) ; en faisant 
jouer le piston, on l'engage dans le tube capillaire où elle 
prend les dimensions de cette colonne (ft),dont on mesure la 

longueur en faisant la 
lecture aux deux bouts. 
Une légère pression sur 
le piston suffit pour 
chasser de nouveau la 
bulle dans l'entonnoir 
ib). Cette fois-ci, elle est 
reprise par une pipette 
(munie, de même que 
l'eudiomètre, d'un petit 
piston) dont on engage 
le bec sous l'entonnoir 
(fig. 4, III, de). La pi- 
pette contient une solu- 
tion de pyrogallate qui 
sert à absorber l'oxy- 
gène. Le temps que la 
bulle de gaz prend pour 
parcourir ce tube re- 
courbé (d) suffit géné- 
ralement pour que l'ab- 
sorption de l'oxygène 
soit complète; on s'en 
aperçoit par la colora- 
tion brune que prend le 
réactif au contact de la 
bulle de gaz, tant qu'elle contient de l'oxygène. Quand on juge 
que l'absorption est complète, on engage de nouveau le bout 
de la pipette sous l'entonnoir de l'eudiomètre, on presse par ici, 
on aspire par là, et la bulle se trouve encore une fois engagée 
dans le tube capillaire (fig. 4, I, a). Cette fois-ci, c'est de 
l'azote. La différence entre le volume initial et le volume de 




SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 113 

l'azote restant nous représente la quantité d'oxygène. Toute 
l'analyse ne dure pas plus de deux minutes. 

Grâce à la rapidité de toutes les opérations, les corrections 
qui se rapportent à la température et à la pression baromé- 
trique sont négligeables, et en général la méthode présente 
tout le degré de précision qu'on peut réclamer de ce genre 
de recherches. Voici du reste quelques chiffres qui serviront à 
nous montrer le degré de confiance que peut inspirer cette 
méthode. Sur ce petit tableau, nous voyons les résultats 
numériques de cinq analyses d'airatmosphérique, faites en dix 
minutes. Placée en regard se trouve la moyenne de la compo- 
sition de l'air d'après M. Bunsen. 

OXYGÈNE DE L'AIR. 

Analyso niiorn-endiomélriquc. 

21,1 0/0 +0,2 

20.8 0/0 — 0,1 

20.9 0/0 

20.8 0/0 — 0,1 

20.9 0/0 



Analyse de M. Bunsen. 

20,9 0/0 



On voit que ces chiffres concordent avec les chiffres de 
M. Bunsen, à quelques millièmes près. 

Cette méthode présente encore un grand avantage. Malgré 
ou plutôt grâce aux dimensions si minimes de l'appareil, 
toutes les opérations : le dégagement des bulles de gaz par 
les plantes vivantes, la prise des échantillons de gaz et enfin 
toute la marche de l'analyse de ces petites bulles peuvent être 
rendus visibles à tout un auditoire au moyen d'un appareil de 
projection, comme je le faisais à mes conférences à Moscou, où 
j'avais à ma disposition la lumière électrique. 

Grâce à cette méthode nouvelle, qu'on pourrait qualifier de 
méthode micro-eiuliométriqne, les expériences sur la décom- 
position de l'acide carbonique par les plantes aquatiques sont 
rendues d'une simplicité qui ne laisse rien à désirer. Une expé- 
rience dans le spectre, qui réclamait des heures entières d'in- 

7" sôric, lîOT. T. II. (Cahier n° 2). 



414 C. THIIRIAÏEFF. 

solation, n'exige que dix minutes, un quart d'heure au plus. A 
la rigueur, on peut se passer de l'héliostat, un porte- lumière 
ordinaire pouvant suffire. 

Pour recueillir les gaz dégagés par la plante aquatique, par 
exemple, une branche d'Elodea, qu'on promène par les diffé- 
rentes régions du spectre dans une petite éprouvette à pied, 
j'engage le bout de la branche sous une petite cloche qui 
n'est qu'une spatule en verre évasée dans sa partie inférieure 
(fig. 4, IV). Par suite des dimensions capillaires de l'appareil, 
l'eau est retenue dans l'entonnoir et on peut facilement au 
moment voulu enlever la bulle de gaz, la transporter sur la 
cuve pour procéder à l'analyse, en attendant qu'on remette 
la spatule à sa place pour recueillir une nouvelle portion de 
gaz. C'est là une véritable pince à gaz qui nous permet d'en- 
lever et de transporter ces petites bulles avec la même facilité 
que l'on saisit et l'on transporte au moyen de pinces des corps 
solides. 

Bien avant de posséder cet appareil, j'ai eu maintes fois l'oc- 
casion de me convaincre que, malgré l'assertion contraire de 
M. Pfeffer, la position du maximum de dégagement des bulles 
de gaz par VElodea dans un spectre pur correspond parfaite- 
ment à la bande d'absorption de la chlorophylle; mais je ne 
faisais aucun cas de cette observation, tant que je ne possédais 
pas le moyen de mesurer et d'analyser ces bulles de gaz. Il 
suffira de dire que mes expériences nouvelles, comme du 
reste on devait s'y attendre, ont confirmé en tout point mes 
expériences antérieures en prouvant une coïncidence parfaite 
entre l'absorption de la lumière par la chlorophylle et son 
action sur l'acide carbonique (i). 

Il serait du reste difficile de nier le fait que les radiations 

(1)MM. Gaston lîonuiur clL. Mangin, parlant des résultats de leurs recherches 
récentes sur la respiration des plantes, ont invoqué depuis la nécessité d'intro- 
duire un nouvel élément de calcul dans la discussion des résultats acquis au 
sujet de l'assimilation chlorophyllienne — vu l'action dilî'érente des différentes 
radiations sur la respiration. Mais il est facile de se convaincre, en se basant 
sur les chiffres do ces habiles expérimentateurs, que la correction à faire ne sau- 
rait modifier essentiellement les résultats obtenus. 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 415 

qui provoquent le phénomène de décomposition doivent être, 
d'une manière ou d'une autre, absorbées par les parties vertes 
des végétaux. Admettre le contraire, ce serait admettre qu'il y 
aurait du travail produit sans dépense correspondante d'éner- 
gie, c'est-à-dire arriver à nier le principe de la conservation 
de l'énergie. 

Mais si l'on persiste à ne vouloir pas admettre que la décom- 
position de l'acide carbonique est due aux radiations absor- 
bées par la chlorophylle, on doit s'attendre à ce que le phéno- 
mène chimique soit accompagné d'une absorption de lumière 
spéciale, ce qui n'aurait pas manqué d'attirer l'attention des 
physiologistes; mais on sait bien que l'on n'a jamais pu con- 
stater rien de pareil. C'est ce qu'ont compris les défenseurs de 
la théorie de Draper, M. Pfetïer et M. Pringsheim. Afin d'élu- 
der cette contradiction, ils se sont vus obligés de persuader 
à leurs lecteurs que la fraction de l'énergie solaire emmagasi- 
née parla plante est si minime, si infiniment petite, que son 
absorption échappe nécessairement à l'observation la plus 
précise. 

Quoique l'assertion fût parfaitement gratuite, ne se basât 
sur aucune donnée numérique, je me suis donné beaucoup 
de peine pour démontrer qu'elle était fausse. Au moyen d'une 
pile thermo-électrique d'une forme spécialement adaptée aux 
exigences de ces recherches, je suis parvenu à une mesure 
exacte de la ({uantité de l'énergie solaire absorbée par la 
chlorophylle d'une feuille, et en la comparant à la quantité de 
l'énergie emmagasinée dans le phénomène chimique, j'ai pu 
constater que cette dernière fraction, bien loin d'être infini- 
ment petite, comme l'exigeait la supposition arbitraire de 
MM. Pfeffer et Pringsheim, pouvait monter à 20 pour 100, 
même à 40 pour 100 de l'énergie totale absorbée par la chlo- 
rophylle. Il est évident qu'un surcroît d'absorption pareil 
n'aurait pas échappé à l'observation la plus superficielle. 

Ainsi, il n'est plus douteux que la décomposition de l'acide 
carbonique est due aux radiations absorbées par la chloro- 
phylle. Mes expériences, contre lesquelles, malgré un désir 



116 C. TIIIIRIAKEFF. 

évident, on n'a pas pu durant dix années avancer une seule 
objection, le prouvent d'une manière incontestable. Avec ce 
petit appareil, je place entre les mains des botanistes un 
moyen sûr et facile de s'en convaincre. 

Mais si l'on ne doit plus douter du fait que la décomposition 
de l'acide carbonique est due aux radiations absorbées par la 
chlorophylle, si nous entrevoyons là le lien principal qui unit 
si intimement la production de ce phénomène à la présence de 
cette substance, ne serions-nous pas tentés de donner une ex- 
plication rationnelle à ce fait empirique? Les progrès récents 
de la photochimie viennent jeter une vive lumière sur la nature 
intime de ce lien qui unit la présence de la chlorophylle à la 
production du phénomène chimique. Mais quel est d'abord le 
fait qui réclame notre explication? La lumière absorbée par 
une substance, la chlorophylle, provoque la décomposition 
d'une autre substance, l'acide carbonique. On se demande 
naturellement si la photochimie nous présente des faits ana- 
logues? En effet, les recherches de M. Vogel, de M. Becque- 
rel et de M. Abney ont enrichi la photographie de toute 
une catégorie de faits parfaitement analogues. Il résulte de 
toutes ces recherches que certaines substances — on leur a 
donné le nom de sensibilisateurs — possèdent la propriété d'ab- 
sorber la lumière et de transporter le mouvement de leurs 
molécules sur les molécules d'une autre substance en provo- 
quant sa décomposition. La chlorophylle semble rentrer dans 
la catégorie de ces substances sensibilisatrices. M. Becquerel 
l'a démontré par l'expérience suivante. Si l'on projette sur une 
plaque photographique l'image d'un spectre, on s'aperçoit 
bientôt que la lumière rouge ne produit pas d'impression et 
nous savons pourquoi; c'est parce que les rayons rouges ne 
sont pas absorbés par l'iodure d'argent dont se compose la 
couche sensible. Mais il suffit d'ajouter au collodion quel- 
ques gouttes de chlorophylle pour voir apparaître dans la 
partie rouge l'impression de la bande de la chlorophylle. Les 
photographies du spectre de la chlorophylle ainsi obtenues, que 
M. Becquerel a eu l'obligeance de me montrer, ne laissent rien 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 117 

à désirer. Il était donc tout naturel d'admettre, comme je l'ai 
fait en 1875, que la chlorophylle de la plante vivante procède 
de la même manière, c'est-à-dire qu'^elîe absorbe les rayons 
solaires et transmet l'énergie de ses vibrations aux molécules 
de l'acide carbonique, qui ne saurait être affecté direcLement 
par ces mêmes vibrations, élant un gaz incolore. 

La théorie des sensibilisateurs a fait des progrès depuis. 
M. Abney admet comme règle générale que, pour jouer le rôle 
de sensibilisateur, il ne suffit pas qu'une substance absorbe 
certains rayons, il faut encore qu'elle se décompose à elle 
seule dans ces mêmes régions du spectre qu'elle absorbe. Ce 
n'est qu'en se décomposant qu'un sensibilisateur provoque la 
décomposition. Pour employer une expression plus familière, 
un sensibilisateur est généralement une matière colorante qui 
déteint à la lumière. Il était donc intéressant de rechercher si 
la chlorophylle rentre sous ce rapport aussi dans la catégorie 
des substances sensibilisatrices, si elle se décompose dans ces 
rayons mêmes qu'elle absorbe et qui provoquent la décompo- 
sition de l'acide carbonique. La décoloration des solutions ou 
bien du papier teint par la chlorophylle sous l'influence de lu 
lumière est connue depuis Sénebier. Il est facile de préparer 
des échantillons de cette photographie à la chlorophylle. Mais 
jusqu'à ces derniers temps on admettait généralement, en par- 
tant toujours de la théorie de M. Draper, que cette décolora- 
tion de la chlorophylle a lien, non pas (comme l'exige la 
théorie des sensibilisateurs) dans les rayons absorbés par cette 
substance, mais dans les rayons jaunes et verts. Il existait 
pourtant dans la littérature des indications qui rendaient 
cette opinion plus que suspecte et voilà pourquoi j'ai cru né- 
cessaire, l'été passé, de soumettre la question à une épreuve 
directe. Il s'agissait de reconnaître si la décoloration de la 
chlorophylle se trouve affectée par les rayons mômes qui 
décomposent l'acide carbonique. Je me suis arrêté sur la 
méthode dont il a été déjà question; cette méthode, employée 
pour la première fois par M. Paul Bert, a été adoptée depuis 
par M. Reinke. Je me suis servi à cet effet d'un appareil plus 



148 C. TIMIRIAZKFF. 

perfectionné que j'ai trouvé dans le catalogue de M. Dubosq. 
L'image d'un spectre bien pur est reçue sur une plaque de 
verre au revers de laquelle est collé un prisme d'un angle ré- 
fringent très petit, et à quelque distance de là, sur le même 
support, se trouve une lentille cylindrique. Grâce à cette dis- 
position, un faisceau de lumière, décomposé d'abord en un 
spectre, est recomposéen deux faisceaux colorés de lumière 
complémentaire qu'on [peut faire varier à volonté. On obtient 
ainsi deux images colorées : jaune et bleue, rouge et verte, 
violette et jaune verdàtre. La méthode présente cet avantage 
que la lumière, au lieu d'être étalée en un spectre, est réunie 
en deux images focales très intenses. Dans ces espaces éclairés, 
on exposait tour à tour tantôt une éprouvette contenant la 
branche cVElodea dont on recueillait et analysait les gaz au 
moyen de la méthode micro-eudiométriqué , tantôt une plaque 
de verre couverte d'une couche de collodion additionnée de 
chlorophylle, et on notait la différence des impressions photo- 
graphiques produites par l'effet simultané des deux images 
focales sur la couche sensible. Dix minutes d'exposition suffi- 
saient généralement pour obtenir d'un côté les impressions 
photographiques, de l'autre les quantités de gaz nécessaires 
pour une analyse. J'avais beau varier la composition de la 
lumière des deux images focales, le maximum des deux effets, 
de l'effet photographique et de l'effet physiologique, se trou- 
vaient être toujours du même côté. Par exemple, quand je 
comparais l'effet de la lumière rouge et celui de la lumière 
jaune, les deux maxima se trouvaient dans le rouge. De toutes 
ces expériences, il ressort que, contrairement à l'opinion cou- 
rante, c'est la lumière absorbée par la chlorophylle qui la dé- 
compose, de même qu'elle décompose l'acide carbonique. 

Ces expériences prouvent d'une manière bien nette que, 
sous ce rapport aussi, la chlorophylle présente une analogie 
complète avec les substances sensibilisatrices. On pourrait 
objecter que la chlorophylle vivante ne se comporte pas de la 
même manière, qu'elle n'est pas décolorée par la lumière. 
Mais on peut répondre à celte objection par la supposition 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 119 

que la chlorophylle, tant qu'elle fonctionne, est régénérée à 
mesure qu'elle se décompose. Cette manière de voir, que j'ai 
proposée en 1871 , trouve sa confirmation dans les expériences 
de M. Bataline et surtout dans les recherches de M. Wiesner. 
Cette régénération du pigment vert ne resterait du reste pas 
sans analogie dans la nature; le pourpre visuel présente, 
comme on le sait, le même phénomène de destruction et de 
régénération simultanées. Le rôle de la chlorophylle ne se 
présente donc plus à notre esprit comme un fait isolé. Il rentre 
dans la catégorie des phénomènes les plus généraux produits 
par les sensibilisateurs. 

La chlorophylle, ou plutôt la chlorophyUine, car c'est à elle 
seule que revient ce rôle, la xanthophylle étant peu sensible à 
la lumière comme nous le prouvent suffisamment les teintes 
automnales du feuillage, la chlorophyUine peut être considérée 
comme un sensibilisateur régénéré à mesure qu'il se décom- 
pose, et qui provoque, en éprouvant une décomposition par- 
tielle, la décomposition de l'acide carbonique. 

Arrivés à ce point de la discussion, ayant établi le fait prin- 
cipal que c'est dans les propriétés optiques de la chlorophylle, 
dans l'absorption élective qu'elle exerce sur certaines radia- 
tions, que réside le rôle de cette substance, nous sommes tentés 
de pousser notre recherche plus loin, d'entrer plus avant dans 
l'analyse de ce phénomène. Une question nouvelle se présente 
tout naturellement à notre esprit. Ces radiations rouges, que 
la chlorophylle absorbe, qu'elle transforme définitivement en 
travail chimique, se distinguent-elles des autres radiations 
par quelques propriétés qui les rendraient exclusivement aptes 
à provoquer ce phénomène? Nous avons vu que telle a été la 
question que je me suis posée dès le début de mes recherches. 

En discutant les résultats de mes recherches, qui remontent 
à l'année 1869, j'indiquais déjà la possibilité d'un rapport 
entre la propriété de la radiation de décomposer l'acide car- 
bonique et son effet calorifique. En effet, ce phénomène de 
décomposition,, ou plutôt de dissociation, étant accompagné 
d'une absorption de chaleur considérable, il était tout naturel 



120 C. TIMimiAZRFF. 

d'admeltre que le phénomène dépendait non pas du pouvoir 
éclairant, mais du pouvoir calorifique, qui présente l'unique, 
la vraie mesure directe de l'énergie du rayonnement. Mais 
quelle est la radiation qui possède la plus grande énergie 
calorifique, le plus grand pouvoir échauffant? Ce n'est que 
grâce aux travaux de ces dernières années que nous sommes 
en état de répondre à cette question si importante. 

Tout récemment encore, les physiciens admettaient que les 
rayons qui possèdent le plus grand effet calorifique se trouvent 
en dehors de la partie visible du spectre, que ce sont les rayons 
obscurs infra-rouges. Celte considération seule semblait suffi- 
sante pour qu'on rejetât, sans même se donner la peine de la 
critiquer, cette idée que j'ai émise il y a quinze ans, sur 
laquelle j'insistais toutes les fois que j'avais l'occasion de reve- 
nir sur ce sujet et qui, enfin, vient de recevoir une éclatante 
confirmation dans les travaux récents des physiciens américains 
et anglais. Toutes les fois que j'abordais la question, j'insistais 
sur ce point important que les notions ayant cours sur la dis- 
tribution de la chaleur dans le spectre se rapportent exclusive- 
ment au spectre prismatique, pour lequel l'effet calorifique, 
dans les différentes régions, dépend non seulement des qualités 
spécifiques des radiations, mais en même temps de la diffé- 
rence de dispersion — les rayons y étant plus serrés dans la 
partie obscure, plus clairsemés dans la partie visible. Le seul 
moyen de parvenir à la connaissance du véritable pouvoir 
calorifique des radiations était d'étudier la distribution de la 
chaleur par rapport au spectre normal, et, dans ce cas, ajou- 
tais-je, il se pourrait que le maximum de l'effet calorifique se 
trouvât précisément dans la parlie du spectre qui correspond 
à la bande d'absorption de la chlorophylle, et où se trouve le 
maximum de la décomposition de l'acide carbonique. 

Ces prévisions, que je formulais d'une manière si catégo- 
rique, sont devenues aujourd'hui des réalités; elles se sont 
conlirmées avec un degré de précision vraiment surprenant. 
Nous allons passer en revue les résultats des dernières recher- 
ches de M. Langley et de M. Abney sur la distribution de 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 121 

la chaleur dans le spectre solaire normal, qui nous mettent, 
pour la première fois, à même de juger du pouvoir calorifique 
propre aux différents rayons du spectre solaire. Voici, d'après 
M, Langley, la distribution de la chaleur dans un spectre nor- 
mal, l'effet de la dispersion étant, par conséquent, éliminé 
(fig. 5, L). Cette fois-ci, le maximum se trouve être dans la 
partie visible du spectre, dans le rouge, entre les lignes B et G 
de Frauenhofer, précisément 
là où se trouve la bande 
d'absorption de la chloro- 
phylle et, par suite, le maxi- 
mum de décomposition de 
l'acide carbonique. Mais la 
coïncidence est encore plus 
frappante d'après les re- 
cherches encoreplus récentes 
de M. Abney. Voici la courbe 
qui résume les résultats des 
recherches du savant anglais 
sur la distribution de l'éner- 
gie dans le spectre normal (fig. 5, A) (1). La position du maxi- 
mum correspond à la longueur d'onde 0,000666 de milli- 
mètre; le milieu de la bande d'absorption de la chlorophylle 
correspond à la longueur d'onde 0,000664 de millimètre. 
Pouvait-on s'attendre à une coïncidence plus parfaite? 

Ainsi cette conclusion, à laquelle je suis arrivé en 1869, se 
trouve parfaitement confirmée; la décomposition de l'acide 
carbonique, comme on devait s'y attendre au point de vue 
théorique, est un effet du pouvoir calorifique^ et non pas du 
pouvoir éclairant du rayon solaire. La plante ne connaît pas 
de lumière ; la lumière n'existe pas pour la plante. C'est une 
illusion que nous nous faisons en parlant de lumière quand 
il s'agit de la plante. C'est une erreur de logique que nous 
commettons en essayant d'étendre un ordre d'idées élaborées 







-A 




\ ^ 




\ \ 


\ C 


A l B 
1 • t 


S 

c D 

t l 


\ \ 

E F G 

i 1 1 



(1) c est, la ligne C de la fignvc 3. La ligne verticale présente, dans les deux 
cas, la position du maxiaiuiu d'absorption de la bande I de la chlorophylle. 



122 €. TlilIRIAZEFF. 

par l'étude du phénomène de la vision à une catégorie de 
phénomènes naturels auquel il ne s'applique plus. Peut-être 
ferions-nous mieux d'abandonner tout à fait ce terme équi- 
voque de lumière tant qu'il s'agit de la vie végétale, de le 
remplacer par un terme plus précis, celui de radiation 
calorifique ou simplement de radiation, comme l'a fait, du 
reste, M. Van Tieghem dans son remarquable Traité de Bota- 
nique. Ainsi, pour la plante, il n'existe que des radiations, 
et, de ces radiations, celles qui possèdent le plus grand 
pouvoir calorifique sont absorbées par la chlorophylle. La 
chlorophylle n'est pas simplement un absorbant des radia- 
tions, un sensibdisateur, c'est le sensibilisateur par excel- 
lence, car elle absorbe et transforme en travail chimique les 
radiations solaires qui possèdent la plus grande énergie. 

Voici le troisième point, si important pour la théorie de la 
fonction chlorophyllienne, et qui nous rend compte du rôle si 
exclusif que joue la chlorophylle dans la nature. La plante a, 
pour ainsi dire, anticipé sur les découvertes toutes récentes 
des physiciens, en élaborant, des milliers de siècles avant l'ap- 
parition de l'homme, cette substance merveilleuse qui, de 
toutes les radiations innombrables dont se compose un rayon 
de soleil, a su choisir précisément celles qui possèdent la plus 
grande énergie. Ne voyons-nous pas là un des cas les plus 
frappants de l'adaptation des êtres organisés aux conditions 
du milieu ambiant? Mais on ne manquera pas de se demander 
comment la plante est arrivée à ce résultat surprenant. II se 
pourrait que les recherches si intéressantes de M. Engelmann 
sur la physiologie des matières colorantes des Algues jettent 
un nouveau jour sur ce curieux problème. 

Le rôle de la chlorophylle dans le phénomène de la décom- 
position de l'acide carbonique peut donc être résumé ainsi : 
elle absorbe les radiations qui possèdent la plus grande énergie 
et transmet cette énergie aux molécules de l'acide carbonique 
qui, à elles seules, n'éprouveraient pas de décomposition, étant 
transparentes pour ces radiations énergiques. 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 123 

Mais ne pourrions-nous pas faire un pas de plus dans l'ana- 
lyse de ce phénomène, ne pourrions-nous pas essayer de pé- 
nétrer plus avant dans le mécanisme moléculaire de cette 
action photochimique, ne pourrions-nous pas assigner le pou- 
voir de décomposer l'acide carbonique à quelque propriété 
élémentaire des radiations? 

Jusqu'à ce jour, l'attention des physiciens s'arrêtait presque 
exclusivement sur deux propriétés de l'onde lumineuse, sa 
longueur et sa vitesse de translation. Mais la forme de l'onde 
dépend encore de son amplitude. Les recherches de M. Lan- 
gley et de M. Abney, que je viens de citer, nous donnent le 
moyen d'évaluer les amplitudes relatives des ditïérentes radia- 
tions. J'ai fait l'essai d'un calcul pareil. La figure ci-contre 
(fig. 6), qui résume le résultat de ces calculs, servira pour 



2* 22 20 16 16 J!t 12 10 9 8J6ii- 



0,000666 



II 





If 







0,00066 i- 



12 70 66 60 
Fis. G. 



fixer nos idées. Nous allons voir que ce résultat est vraiment 
digne d'intérêt. Commençant par les radiations obscures 
infra-rouges (fig. 6, J, à gauche), l'amplitude ou, pour em- 
prunter une expression au langage familier, la hauteur des 
vagues, augmente à mesure que nous nous approchons de la 
partie visible du spectre. Elle atteint son maximum dans 
le rouge (fig. 0, /, 7.0, ce ((ui correspond aux longueurs 
d'onde 0,000700 et 0,000000), pour décroître rapidement vers 
le côté violet et la partie ultru-violette. Cette autre figure 



124 €. TIilIRIil.ZEFF. 

(fig. 6, //), présente la forme des ondes lumineuses dans la 
partie rouge du spectre, d'après les données plus détaillées de 
M. Abney. Le maximum de l'amplitude correspond à la lon- 
gueur d'onde de 0,000666; rappelons-nous que c'est à la lon- 
gueur d'onde 0,000664 de millimètre que correspond le maxi- 
mum d'absorption de la chlorophylle. Nous arrivons donc à 
ce résultat important, que ce sont les ondes lumineuses possé- 
dant la plus grande amplitude d'oscillation qui sont absorbées 
avec la plus grande avidité par la chlorophylle. 

Mais quelles sont les conséquences que nous pouvons tirer 
de ce fait? Une comparaison avec un phénomène d'un ordre 
plus familier nous le fera facilement comprendre. Admettons 
que la ligne horizontale (fig. 6, /) représente la surface d'une 
mer calme, la ligne onduleuse la surface d'une mer agitée, que 
les points représentent enfin un navire, et posons-nous la 
question : dans quelle partie de cet espace agité notre navire 
court-il le risque de faire naufrage? Évidemment ce ne sera 
pas là où la mer est houleuse, ce ne sera pas là non plus 
où la surface n'est que légèrement ridée, mais, sans aucun 
doute, ce sera dans cet intervalle (fig. 6, /, 7,6) où de hautes 
vagues se succèdent rapidement, lançant le navire en l'air 
pour le précipiter le moment suivant dans les abîmes. C'est 
précisément ce qui a lieu sur le passage d'un rayon de soleil 
au sein de cet océan éthéré que nous ne voyons pas, mais 
qui est toujours présent aux yeux de l'esprit. C'est précisé- 
ment dans cette partie du spectre où les vagues atteignent 
leur plus grande hauteur que la molécule de l'acide carbo- 
nique fait naufrage, qu'elle est dissociée sous les coups réi- 
térés des ondes lumineuses. 

Nous entrevoyons ainsi le mécanisme intime de ce phéno- 
mène. Les molécules de la chlorophylle sont mises en vibra- 
tion par les ondes lumineuses qui possèdent la plus grande 
amplitude d'oscillation, et c'est probablement cette qualité 
élémentaire qui rend la chlorophylle si exclusivement apte à 
provoquer le plus énergique de tous les effets chimiques de la 
lumière, cette dissociation de l'acide carbonique, qui est le 



SUR LA FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. 425 

point de départ de la vie végétale et la source de tout mouve- 
ment vital sur notre planète. 

Tels sont les principaux résultats des recherches qui embras- 
sent la période de quinze ans qui vient de s'écouler. Nous 
sommes encore loin d'une solution définitive, mais on admet- 
tra, je l'espère, que nous avons là les éléments d'une théorie 
scientifique de la fonction chlorophylhenne. 

En jetant un regard en arrière sur le chemin parcouru, 
en face du revirement de l'opinion scientifique qui s'est fait 
en faveur des idées dont j'ai été durant de longues années 
le seul défenseur, il me semble que j'ai le droit de dire, en 
bonne conscience, que j'ai fait tout ce qui était en mon pouvoir 
pour faire avancer ces idées. 



RECHERCHES 
SUR LE DÉVELOPPEMENT 

DU 

SPOROGONE DES HÉPATIQUES 

Par IM. I.ECLERC DC ^ABl,OIV 



INTRODUCTION, 

Depuis que la découverte de nouveaux modes de repro- 
duction a ajouté un attrait de plus à l'étude des Cryptogames, 
de nombreux travaux ont été tentés pour confirmer et généra- 
liser les résultats obtenus. Mais l'importance et la difficulté 
de ces recherches, en concentrant les efforts des botanistes sur 
un point déterminé, ont détourné par cela même leur attention 
d'autres phénomènes cependant très intéressants que présente 
le développement de ces végétaux. C'est ainsi que, tandis que 
la description des organes sexuels et du premier développe- 
ment de l'œuf des Hépatiques faisait l'objet de nombreux mé- 
moires, toute la période qui s'étend entre ces premiers déve- 
loppements d'une nouvelle génération et l'état adulte était 
passée sous silence, ou traitée par les anatomistes d'une façon 
incomplète, presque évasive. Mon but en entreprenant ce tra- 
vail a été de combler cette lacune. 

Les botanistes qui ont étudié le développement de l'œuf des 
Hépatiques ont montré qu'après la fécondation il se produi- 
sait une série de cloisonnements qui transformaient l'œuf 
en une masse cellulaire, où ne tardent pas à se différen- 
cier : d'une part le tissu qui devait donner naissance aux spores 
et aux élatcres, d'autre part les cellules qui devaient former 
les parois et le pied du sporogone. C'est au moment où se 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES, iîl 

produit cette différenciation que j'ai commencé à étudier le 
sporogone; je l'ai suivi ensuite dans toutes ses transforma- 
tions, jusqu'à sa maturité complète, et même au delà, alors 
que ses parois s'ouvrent ou se détruisent pour mettre les spores 
en liberté. 

Je commencerai par résumer dans un aperçu historique les 
principaux travaux concernant la segmentation de l'œuf et le 
développement du sporogone. Puis j'exposerai en détail l'his- 
toire de la différenciation des spores, des élatères, des parois 
et du pied du sporogone chez un certain nombre d'espèces. 
Dans un troisième chapitre, j'étudierai le sporogone adulte et 
son mode de déhiscence. Enfin, dans les conclusions, on 
trouvera une comparaison des différents caractères tirés de 
la structure et du développement de la génération asexuée. 



I 

lII<^TOKIOlIE. 

Le travail de Mirbel (J) sur le Marchanùa poli/morpha., 
quoique remontant à une époque où les notions sur l'évolution 
des Muscinées étaient encore bien obscures, mérite cependant 
d'être cité. C'est en effet dans ce mémoire que pour la pre- 
mière fois on trouve quelques renseignements sur le dévelop- 
pement du sporogone. Mirbel avait en effet très bien reconnu 
l'origine commune des spores et des élatères ; c'est depuis 
cette découverte qu'on dit, sans donner d'autres explications, 
que certaines cellules du sporogone donnent des élatères et 
d'autres des spores. 

En 1851, Hofmeister publia un grand travail sur le déve- 
loppement des Cryptogames ("2). La description des premiers 

(1) Études morphologiques et physiologiques sur le M- poltjmorpha [Mé- 
moires originaux de l'Académie des sciences, 1827-1832). 

(2) Verglcichende Untersuchungen d. hoherer Kryptogamen. Leipzig, 1851. 



128 LECLERC DU SABLOM. 

cloisonnements de l'œuf des Hépatiques y est faite pour plu- 
sieurs espèces, mais le mode de différenciation des cellules du 
sporogone n'y est pas étudié, et les figures qui se rapportent à 
un état assez âgé de cet organe ne sont que des schémas des- 
tinés à montrer la disposition des spores et des élatères. 
M. Leitgeb, dans ses nombreux travaux (1) sur les Hépatiques, 
a spécialement étudié l'appareil végétatif et les organes de la 
reproduction. Dans un mémoire plus récent (2), il a suivi la 
formation de la membrane qui entoure les spores et la germi- 
nation de ces dernières. 

Ce sont surtout les travaux de M. Kienitz-Kerloff qui se rap- 
prochent de ceux que j'ai entrepris (3). Cet auteur a suivi les 
premiers développements du sporogone chez un assez grand 
nombre d'espèces telles que le Riccia glauca, le Marchautia 
polymorpha, le Pellia epiphylla , le Frullania dilatata , le 
Preissia conmmtata,]e Grimaldia bifrous, etc. H a observé 
dans tous les cas la transformation de l'œuf unicellulaire en 
un massif de cellules où les diverses parties du sporogone ne 
sont pas encore différenciées. Pour le Frallcmia, il suit plus 
longtemps le développement et signale quelques stades de 
la différenciation. Ses observations ne sont pas toujours 
d'accord avec les miennes : ainsi on peut voir, dans les figures 
qu'il donne sur ce sujet, qu'il attribue des parois aux cellules 
du tissu sporigène à une époque où ces parois me paraissent 
avoir disparu depuis longtemps. Le noyau et le protoplasma 
qui constituent en général la partie la plus importante, et dans 
le cas qui nous occupe la totahté des éléments cellulaires, ne 
sont d'ailleurs pas figurés. H ne m'a donc pas paru inutile, 
même pour le Frullania, de reprendre cette étude avec plus 
de précision et d'exactitude, en ine servant des moyens si 
utiles que les progrès récents de la technique histologique 
ont mis à la disposition des botanistes. 

(1) Vntersuchungen iihcr die Lebcnnoose. 

(2) Bail und Entwickelung der Sporenhatif. 

(3) Vergleichende Vntersuchungen iiber die Entwickelungsgeschichte der 
Lebermoos-Sporangiums (Botanisclte Zeitimg, 1874., 1875). 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 129 

Dans un travail tout récent sur les Muscinées, M. l'abbé 
Hy s'est occupé spécialement de l'archégone et de son déve- 
loppement (1). La différenciation des tissus du sporogone reste 
donc un sujet incomplètement traité. De plus, je n'ai pas 
trouvé sur la structure des parois du sporogone et surtout sur 
le mécanisme de sa déhiscence de renseignements précis. 
Avant de commencer l'exposé des recherches que j'ai entre- 
prises sur ces différents sujets, je vais indiquer quelles sont 
d'après les auteurs que je viens de citer, les premières phases 
du développement de l'œuf. 

Une fois fécondée, l'oosphère se partage toujours par une 
cloison perpendiculaire à l'axe de l'archégone. La cellule infé- 
rieure se conduit de façons différentes suivant l'ordre d'Hépa- 
tiques que l'on considère. Chez le Ricciâ, elle forme la moitié 
du sporogone; chez le Marchantia, elle donne seulement le 
pied et enfin chez les Jungermanniées, où son importance est 
encore moindre, elle ne subit qu'un nombre très faible de divi- 
sions et forme un petit appendice à la partie inférieure du 
pied. La cellule supérieure, celle qui est la plus rapprochée du 
col de l'archégone, présente un développement complémen- 
taire. Dans tous les cas, les cloisonnements se produisent 
suivant trois directions rectangulaires, dont une perpendicu- 
laire au col de l'archégone. Ainsi prend naissance un paren- 
chyme homogène dans lequel nous allons voir se différencier 
les diverses parties du sporogone. 

II 

DËVELOPPEniEi\T DU SP0R0001\E. 

1" FUULLANIA UILATATA. 

Le Frullania est une des Hépatiques qui se prêtent le mieux 



(1) Recherches sitr l'archégone et le développement du fruit dea Muscinées 
(Annales des sciences naturelles, Botan., 6' série, t. XVIII). 

7" série, Bot. T. II (Caliier n° 3). 9 



130 LECr.GRC DIT SABLOrV. 

aux études anatomiques, autant parla netteté de sa structure 
que par la facilité avec laquelle on peut la trouver en fructifi- 
cation. Dès le mois de novembre, en effet, il y a des oosphères 
fécondées et pendant tout l'hiver on en a facilement à tous les 
états de développement. 

Sporogone adulte. — Examinons d'abord rapidement la 
structure du sporogone adulte. Jusqu'au moment de sa ma- 
turité complète, cet organe est renfermé dans un périanthe 
situé au sommet d'une tige; c'est seulement lorsque le déve- 
loppement est tout à fait terminé que, comme cela se voit 
chez un grand nombre d'Hépatiques, le pédicelle s'allonge 
très rapidement et que la déhiscence a lieu. Les parois du 
sporogone se composent de deux assises de cellules portant 
des ornements qui seront décrits plus tard. Les élatères sont 
très régulièrement disposées, toutes parallèles entre elles et 
verticales (pl. 8, fig. 9). Pour nous rendre compte de leur 
position par rapport aux spores, considérons une coupe trans- 
versale d'un sporogone, nous y verrons les sections des élatè- 
res situées aux points d'intersection de lignes formant un 
quadrillage régulier, l'intérieur de chaque carré étant occupé 
par quatre spores provenant vraisemblablement d'une même 
cellule-mère. L'aspect est d'ailleurs le môme, quel que soit le 
niveau où la coupe a été faite. On voit donc que la disposition 
des spores n'est pas moins régulière que celle des élatères, et 
qu'il y a autant de files verticales de tétrades de spores qu'il y a 
d'élatères. Le sporogone étant à peu près sphériqne, il est bien 
évident que toutes les élatères ne sont pas d'égale longueur; 
celles qui sont vers la partie centrale sont les plus longues, 
leur longueur diminue ensuite à mesure qu'on s'éloigne de l'axe. 

Les élatères présentent une seule spirale très épaisse (pl. i l , 
fig. 50) qui se termine à la partie supérieure par un anneau 
dont le diamètre est notablement plus grand que celui de 
l'élatère : c'est ce qu'on appelle un empâtement. Les spores 
sont recouvertes d'une membrane brune cuticularisée por- 
tant des ornements caractéristiques; leur surface est assez 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. fS'l 

irréguliôre, elle se compose d'une partie convexe et présente 
des faces planes dans les régions en contact avec les spores 
voisines. 

Formation du tissu sporigène. — Les jeunes sporogones 
sont assez faciles à trouver; on est averti de leur présence 
par un bouquet très visible de feuilles modifiées qui termine 
chaque tige fructifère. En écartant ces feuilles avec précau- 
tion, on peut apercevoir le sporogone dont la couleur blanche 
tranche sur le fond brunâtre de la plante. Si Ton veut suivre 
le développement de façon à bien voir l'origine de toutes les 
parties, il faut commencer peu après la fécondation, car les 
premiers stades de la différenciation sont parcourus très rapi- 
dement et de fort bonne heure. 

Si par exemple on fait une coupe longitudinale dans un 
sporogone dont le diamètre n'excède pas un dixième de milli- 
mètre, voici ce qu'on peut voir (pl. 7, fig. 1). La plus grande 
partie de la coupe est formée de cellules à peu près carrées et 
rangées assez régulièrement suivant deux directions rectangu- 
laires. A la partie supérieure, cette symétrie se modifie un 
peu, le sporogone se termine par une surface hémisphérique. 
Les deux assises de cellules extérieures {e et e') suivent réguliè- 
rement cette surface et c'est en dessous de ces deux assises 
que se trouve la partie essentielle du sporogone. On y voit en 
effet, à cette période du développement, une file de huit cel- 
lules (s) dont l'ensemble est sensiblement fusiforme, les cellules 
du milieu étant un peu allongées verticalement et celles des 
extrémités étant de plus en plus courtes jusqu'à la dernière 
qui se termine en pointe vers son côté libre. Ces cellules ne 
se distinguent pas seulement des autres par leur forme; elles 
en diffèrent aussi par leur contenu; leur proloplasma est 
beaucoup plus dense et se colore plus facilement par l'héma- 
toxyline; leur noyau est plus volumineux. C'est grâce à cette 
propriété qu'on peut les suivre pendant tout le développement 
et constater que c'est d'elles et d'elles seules que proviennent 
les spores et les élatères. ^ 



132 LECLERC »IJ SABLO.^. 

En faisant des coupes transversales, on peut constater que 
ces cellules s'étendent sur une surface affectant à peu près la 
forme d'un carré aux angles très émoussés, chaque côté du 
carré comprenant huit cellules. Gomme le sporogone tend à 
prendre une forme à peu près arrondie, on conçoit que les 
bords soient un peu écrasés, ce qui rompt la régularité. En 
comparant la disposition de ces cellules à celle des cellules de 
l'épiderme et de l'assise sous-épidermique, on remarque la 
plus grande analogie. Les éléments de l'épiderme ont en effet 
une section carrée et sont rangés par files dans deux directions 
rectangulaires de manière à former un carrelage régulier; de 
plus, si l'on regarde le sporogone par sa face supérieure, on voit 
que les fdcs de cellules de l'épiderme coïncident avec celles de 
l'assise sous-épidermique et celles-ci avec celles de l'assise sous- 
jacente. Ce fait est important à noter; il nous servira plus tard 
à éclaircir un point intéressant du développement. Si nous 
considérons la partie inférieure de la section, nous voyons que 
les cellules y deviennent peu à peu irrégulières et semblent se 
désagréger. En réalité elles restent en parfaite continuité avec 
celles de la partie supérieure au moyen; de prolongements qui 
ne sont pas dans le plan de la section. Ce sont des sortes de 
rhizoïdes qu'émet le sporogone pour se rattacher à la plante 
mère. On sait en effet qu'après la fécondation l'œuf se trouve 
complètement isolé dans l'archégone. Il se développe ensuite 
comme un véritable parasite sur la plante qui lui a donné nais- 
sance, et, pour puiser sa nourriture, émet des prolongements 
qui s'enfoncent dans la partie supérieure de la tige. Bientôt 
une continuité parfaite de tissus est établie entre les deux 
plantes. Dans certaines espèces, il est toujours facile de dis- 
tinguer la partie inférieure de la génération asexuée, qui se 
termine par un coin en tout comparable à celui qu'enfoncent 
dans leur hôte certaines plantes parasites. 

Au moment où le sporogone en est arrivé au degré de déve- 
loppement que je viens de décrire et qui est représenté par la 
figure 1, les cellules sont en voie de bipartition à peu près 
dans toutes ses parties. Les cellules de l'épiderme se divisent 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 133 

radialement, ainsi que celles de l'assise sous-épidcrmique. 

Dans la masse parenchymateuse qui doit former le pied, la 
bipartition a lieu dans trois directions rectangulaires, mais 
surtout parallèlement à la section transversale. Les cellules de 
la partie inférieure se multiplient aussi; mais c'est surtout sur 
la façon dont se comporte l'assise à protoplasma dense qu'il 
faut fixer notre attention. 

Chaque cellule de cette assise se divise en quatre autres par 
deux cloisons verticales parallèles aux parois déjà existantes. 
Il en résulte qu'on a toujours une seule assise, mais formée 
d'un nombre quatre fois plus grand de cellules; il y a seize 
rangées formées chacune de seize cellules. Cet état du déve- 
loppement vu en section longitudinale est représenté par 
la figure 2. Dans les deux assises supérieures la division 
s'opère d'une façon correspondante, mais peut-être un peu 
plus lentement. Ainsi sur la figure 3, le noyau de plusieurs 
cellules ne s'est pas encore divisé; dans d'autres cas, cetle 
division s'étant opérée, la cloison qui doit séparer les deux 
cellules-filles ne s'est pas encore formée, 

A partir de ce moment, il ne se produira plus dans les cel- 
lules à protoplasma dense de division parallèlement à un plan 
vertical, tout le développement se fera en longueur, et les di- 
visions s'opéreront parallèlement à une section transversale. 
On voit d'abord les cellules déjà formées s'allonger sans se 
diviser; même dans certains cas qui paraissent être rares cet 
allongement est très considérable. Pendant ce temps les 
cloisons qui séparent les cellules deviennent de plus en plus 
indistinctes et finissent par se dissoudre complètement; les 
masses protoplasmiques ne sont plus alors séparées que par 
une traînée incolore formée par une sorte de mucilage, comme 
on peut le constater sur la figure 3. 

Différenciation des cellules à spores et des cellules à élatères. 
— Bientôt, si l'on continue à étudier une section longitudinale, 
on voit les noyaux se diviser dans certaines cellules, mais pas 
dans toutes. C'est dans la région centrale, où l'allongement 



134 LECLURC »€ SABLO.^'. 

a été le plus considérable, que celle division a lieu, et encore 
ne se produit-elle que dans des cellules qui alternent réguliè- 
rement avec d'autres où il n'y a pas division (pl. 7, fig. 4). 
Ainsi donc le noyau ne se divisera pas dans les cellules 
paires, par exemple, tandis qu'il pourra se diviser dans les 
cellules impaires. Si l'on considère l'ensendjle des cellules à 
proloplasma dense, on verra que le même phénomène se 
produit dans chaque rangée de seize cellules, mais de telle 
sorte que, dans une rangée, les cellules où le noyau se divise 
alternent avec celles des rangées voisines où il ne se divise pas. 
Une section transversale présente donc à peu près l'aspect 
d'un damier; les cellules de la première sorte sont disposées 
par rapport à celles de la seconde comme les carrés noirs par 
rapport aux carrés blancs. Les cellules à pi'otoplasma dense 
sont donc d'ores et déjà divisées en deux catégories : les unes 
s'allongeront simplement sans se diviser, les autres s'allon- 
geront de la même manière, mais en se divisant (pl. 7, fig. 5). 
Nous pouvons dire dès maintenant, pour fixer les idées, que 
les premières formeront les élalères, tandis que les autres 
donneront naissance aux cellules mères des spores. 

Cela posé, voyons ce que deviennent les cellules qui doivent 
donner les spores. Une fois la première bipartition du noyau 
opérée, les deux noyaux-filles se séparent l'un de l'autre, de 
façon à se trouver à peu près au milieu de chaque moitié de 
la cellule; alors le protoplasma prend part à la bipartition, 
il se partage en deux masses à peu près égales. Il n'y a pas 
formation de cloison, les deux cellules-filles sont seulement 
séparées par le mucilage qui séparait déjà la cellule-mère de 
ses voisines. Celte suite de phénomènes qui, je l'ai dit, a 
commencé à se produire dans les cellules de la région cen- 
trale, peut bientôt s'observer dans toutes les cellules qui ne 
sont pas destinées à former les élatères. Ensuite chacune des 
cellules-filles se divise elle-même en deux autres, et ainsi de 
suite. 

Finalement, dans une coupe longitudinale on verra alterner 
régulièrement de longues élatères à un seul noyau, avec des 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 135 

files de cellules isodiamétriques (fig. 5) ; le nombre des cellules 
de chaque file pourra atteindre dix ou douze dans la partie 
voisine de l'axe du sporogone et sera bien moindre dans la 
périphérie. Nous verrons que chacune de ces cellules donnera 
naissance à quatre spores, nous pouvons donc les appeler les 
cellules-mères des spores. Il est intéressant de remarquer 
que,, chez le Fridlania, chaque élatère est l'équivalent, non pas 
d'une cellule-mère de spores, mais d'une rangée de cellules- 
mères. 

Si à ce moment on fait une coupe transversale, on ne peut 
pas encore distinguer les cellules à élatères des cellules à 
spores; les unes et les autres ont une section carrée qui n'est 
pas plus grande dans un cas que dans l'autre (pl. 7, fig. 7). On 
doit cependant remarquer que toutes n'ont pas de noyau; il 
peut en effet très bien se faire que chez les élatères qui sont 
très allongées le noyau soit resté en dehors de la coupe. Les 
cellules à spores au contraire étant d'une longueur compa- 
rable à l'épaisseur de la coupe, toutes ont un noyau. C'est ce 
qu'on peut remarquer sur la figure 7 : les cellules d'une cer- 
taine parité ont toutes un noyau, tandis que les autres en 
manquent presque toujours. 

Les ditïérences entre les deux éléments du sporogone vont 
maintenant s'accentuer de plus en plus, à ce point qu'on a de 
la peine à croire qu'ils ont la même origine. Les élatères, en 
s'allongeant, ne s'accroissent nullement en diamètre, elles 
s'amincissent au contraire, tandis que les cellules-mères des 
spores s'accroissent très rapidement. Dans une section trans- 
versale il devient alors beaucoup plus facile de les distinguer. 
On voit en effet, dans la figure 8, que le diamètre des unes est 
beaucoup plus considérable que celui des autres. A un certain 
moment même les cellules-mères, en s'accroissant, finissent 
par aplatir leurs angles contre ceux de leurs congénères, 
qu'elles ne touchaient d'abord que par leur sommet. Consi- 
dérons par exemple la cellule s (pl. 7, fig. 8) : ses quatre faces 
sont en contact avec quatre élatères et ses quatre sommets avec 
les sommets de quatre cellules-mères. Si l'on admet que les 



136 »€ SAISLOU. 

cellules-mères s'accroissent, Landis que les élatères s'amin- 
cissent, on comprendra que les premières doivent aplatir leurs 
sommets les uns contre les autres, et devenir ainsi octouo- 
nales, comme on peut le voir dans la figure 9. L'accroissement 
continuant, les quatre côtés de l'octogone qui confinent à une 
cellule-mère s'allongeront, tandis que les autres se raccourci- 
ront. Au lieu d'un simple quadrillage, on aura alors un car- 
relage formé d'octogones et de carrés. 

Dans une section transversale, les cellules-mères sont ran- 
gées par files ; mais d'après le mode de formation même de 
ces files, on conçoit qu'elles sont inclinées à 45 degrés sur 
celles que nous avons étudiées dans des sporogones plus jeunes. 
On pourrait croire en effet, si l'on n'avait pas suivi toutes les 
phases du développement, qu'une file de cellules de la pre- 
mière période s'est transtbrmée en une file de cellules-mères, 
tandis que la file voisine a tout entière été employée à former 
des élatères. Comme vérification de ce qui vient d'être dit, on 
peut remarquer que les files de cellules-mères de la figure 9 
sont inclinées à 45 degrés sur les files des cellules épider- 
miques qui, on se le rappelle, coïncidaient avec les rangées 
des cellules à protoplasma dense. 

Développement des cclhdcs-mères de spores. — Nous allons 
laisser de côté pour un moment les élatères et ne nous occu- 
per que des cellules- mères, dont l'évolution est désormais 
beaucoup plus compliquée. Le noyau situé vers la partie 
centrale ne se divisera que très tard; c'cstpar le protoplasma 
que la division de la cellule en quatre spores commencera à 
s'accuser. On ne tarde pas à voir le protoplasma se creuser 
de sillons disposés de façon à découper quatre mamelons sur 
la surface de la cellule. La disposition de ces mamelons est 
fort régulière; elle est la même que celle des sommets d'un 
tétraèdre dont les arêtes seraient parallèles deux à deux aux 
trois directions des files de cellules dans le sporogone. Les 
sillons, d'abord peu profonds, s'accentuent ensuite de plus 
en plus, et les mamelons deviennent presque indépendants les 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 137 

uns des autres; ils ne sont plus reliés entre eux que par un 
mince filet protoplasmique. C'est au point de rencontre de 
ces quatre filets qiie se trouve le noyau, disposé ainsi d'une 
façon symétrique par rapport aux quatre mamelons (pl. 7, 
fig. 6). 

Pendant ce temps, le protoplasma s'entoure d'une mem- 
brane mince et transparenLe qui ne se cutinisera que plus 
tard, au moment où les spores se sépareront. Il faut signaler 
à ce propos une production spéciale qui supplée dans une 
certaine mesure au manque de résistance de la membrane des 
spores et des élatères. On a pu remarquer, en efl^t, que la 
matière gélatineuse qui séparait les différentes masses proto- 
plasmiques à une époque moins avancée du développement, 
au lieu de disparaître comme cela arrive d'ordinaire dans les 
circonstances analogues, s'est développée, affermie, et a pris 
une forme bien définie. On peut voir sur la figure 9 qu'elle en- 
toure les cellules-mères et les élatères comme si elle était leur 
membrane propre. Il faut cependant remarquer qu'elle ne 
se trouve pas en contact immédiat avec le protoplasma, elle 
laisse un certain intervalle entre elle et la membrane propre 
qui commence à se former. De plus, cette matière pénètre 
dans les sillons crensés dans les cellules-mères, et, lorsque les 
spores seront isolées, elle les séparera les unes des autres. 
La section représentée par la figure 9, coupant les cellules- 
mères à des niveaux très différents, nous montre des formes 
par cela même différentes de ces fausses cloisons. Si l'on 
n'examinait le sporogone qu'à cet état de développement, 
on pourrait croire, si l'on n'avait suivi la suite des transfor- 
mations, que ce sont là de vraies cloisons qui entourent les 
cellules-mères et les élatères. 

C'est à peu près vers ce moment que le noyau des cellules- 
mères se divise en quatre, et que, presque immédiatement 
après, les spores se trouvent isolées. On peut voir le noyau se 
diviser d'après le processus qui a été tant de fois décrit et 
figuré. 

Tous les éléments qui doivent constituer le sporogone 



138 LECLERC DU SABLOM. 

adulte sont maintenant ditTérenciés et isolés. Pour arriver à 
la maturité, les spores n'auront qu'à s'entourer d'une mem- 
brane épaisse et cuticularisée, qui, on le sait, se recouvre d'or- 
nements caractéristiques. Cette partie du développement a été 
dernièrement encore l'objet de recherches spéciales de la 
part de M. Leitgeb, je n'y reviendrai pas. J'insisterai cepen- 
dant sur cette idée, que le rôle de la matière gélatineuse qui, 
à une certaine période, sépare les cellules, pourrait être de 
fournir les éléments nécessaires à la formation des ornements 
que présentent les spores. La remarque déjà faite que ces 
derniers apparaissent pendant que la matière gélatineuse se 
résorbe, vient bien à l'appui de cette manière de voir. 

Développement des cellules à élatères. — Nous avons laissé 
les élatères au moment où elles formaient une coulée cylin- 
drique de protoplasma renfermant un noyau en son milieu. 
En môme temps que les spores, les élatères se sont entourées 
d'une mince membrane de cellulose. Mais, à partir de ce mo- 
ment, l'évolution de la membrane des deux sortes d'éléments 
est essentiellement différente. Pendant que chez les spores 
le protoplasma se condense et se met en réserve, on voit 
le contenu des élatères diminuer, employé, partiellement au 
moins, à la formation de la spirale, qui, comme on sait, est 
un ornement interne de la membrane. On attribue générale- 
ment au protoplasma des élatères ce rôle de nourrir les 
cellules-mères de spores. 

La formation de cette spirale paraît tout à fait comparable 
à celle qui a été décrite par M. Strasburger chez les vais- 
seaux spiralés. On voit en effet, à un certain moment, alors 
que l'élatère est encore complètement remplie de proloplas- 
ma, se former sur la membrane une traînée mince, incolore, 
granuleuse, qui est le premier indice de la formation de la 
spirale (pl. 8, tîg. 10). Peu à peu cette traînée s'épaissit, 
ses contours deviennent nets, et l'on voit apparaître la spirale 
encore mince et incolore, mais avec la forme qu'elle doit con- 
server (pl. 8, fig. PI). Pendant ce temps le protoplasma 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 139 

intérieur diminue de volume et s'amaigrit, pour ainsi dire, 
tandis que la spirale s'épaissit toujours. Bientôt le proto- 
plasma a complètement disparu; la spirale est formée, et 
l'élatère, arrivée à son état définitif, se trouve réduite à l'état 
d'un squelette cellulaire dont le rôle ne saurait être désormais 
que d'un ordre purement mécanique. 

2" SCAPANIA COMPACTA. 

Dans le cas du Frullania que nous venons d'examiner, la 
distinction des spores et des élatères peut se faire dès le mo- 
ment où l'ensemble du tissu sporigène se compose d'une seule 
assise de cellules ; à partir de ce stade, les cellules à spores 
se divisent seules. 

Dans le sporogone du Scapania, les choses se passent autre- 
ment. A un âge encore peu avancé, les masses cellulaires, 
dépourvues de membrane, flottent dans un liquide plus ou 
moins gélatineux, sans être encore différenciées en spores et 
élatères. 

La figure 12 représente une partie delà section à cet état de 
développement. La plupart des masses protoplasmiques sont 
en voie de division ; elles possèdent deux ou même trois 
noyaux, et le protoplasma s'est divisé en autant de parties 
réunies encore par une matière conjonctive ; bientôt les deux 
cellules ainsi formées seront complètement indépendantes et 
recommenceront à se diviser. 

Pour se convaincre qu'il en est bien ainsi, il suffit de com- 
parer les figuresl2 et 13 représentant des fragments de coupes 
de sporogones à des âges très différents. Le sporogone de la 
figure 13 avait un diamètre à peu près double de celui de la 
figure 12, et contenait un nombre beaucoup plus considérable 
de cellules qui, on le voit, ont à peu près les mêmes dimen- 
sions que dans le premier cas ; il y a donc eu multiplication 
de cellules dans l'intervalle qui sépare les deux états figurés, 
et l'accroissement du sporogone est dù à l'augmentation du 



140 LECLERC DU SABLOU. 

nombre des cellules, et non à leur augmentation de volume. 
Il faut remarquer en outre que, sur la figure 13 l'eprésentant 
un état plus avancé, les cellules se divisent généralement en 
quatre, et forment ainsi des sortes de tétrades comparables 
aux cellules-mères des spores, avec lesquelles il ne faut pas 
les confondre. Les tétrades de la figure 13 sont destinées à se 
résoudre en quatre cellules, qui elles-mêmes se diviseront 
pour donner finalement des élatères ou des cellules-mères de 
spores. 

La division des cellules cesse alors que les dimensions 
du sporogone sont encore très faibles, et, à partir de ce 
moment, les cellules s'accroissent sans se multiplier. Cette 
distinction en deux périodes des phénomènes que présente 
le développement du sporogone n'est d'ailleurs pas très bien, 
tranchée ; il peut se faire que les cellules commencent à s'ac- 
croître avant d'avoir cessé de se multiplier. Il est intéressant 
de remarquer que ce sont les cellules à spores qui se divisent 
le plus longtemps. On peut donc en conclure qu'une élatère 
est comparable à plusieurs cellules-mères de spores, mais à 
coup sûr à un moins grand nombre que chez le Frullania. 
Vu l'irrégularité du phénomène, il est difficile de préciser 
d'une façon très nette. 

Quoi qu'il en soit, une fois commencée, la différenciation 
des cellules en élatères et cellules à spores se poursuit d'une 
façon tout à fait comparable à ce qui se passe chez les autres 
genres. La figure 14 représente une partie de section trans- 
versale faite dans le sporogone, à un , moment où les élatères 
commencent à se distinguer par leur allongement. 

A l'état adulte, les spores sont recouvertes d'une membrane 
brune cutinisée, et les élatères portent en général deux spirales 
très nettes. En faisant des sections lonoitudinales dans le 
sporogone, on peut constater que les élatères sont en général 
inclinées sur l'axe autour duquel elles sont disposées symé- 
triquement. Mais ceci s'applique seulement à une vue d'en- 
semble, et dans le détail il n'y aucune régularité dans la dispo- 
sition relative des spores et des élatères. 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 141 



3" PELLIA EPIPHYLLA. 

Sporogone adulte. — Le sporogone adulte est porté sur 
un long pédoncule qui s'accroît très rapidement au moment 
de la maturité; il est à peu près sphérique et de couleur 
brune. A l'intérieur, les spores et les élatères sont disposées 
assez irrégulièrement ; on doit cependant remarquer, dans la 
moitié inférieure de la capsule, une sorte de columelle formée 
uniquement d'élatères verticales; de cette partie centrale 
partent d'autres élatères qui se mêlent aux spores et les 
enlacent comme dans un réseau à mailles serrées ; enfin, vers 
la périphérie, immédiatement à l'intérieur des parois, se 
trouve un réseau d'élatères sans mélange de spores. 

On sait que les spores du Pellia sont particulièrement 
dignes d'attention, elles sont très grosses, vertes, et ne pré- 
sentent pas l'épaisse membrane cutinisée qui caractérise un 
grand nombre d'espèces. Enfin et surtout elles sont pluricellu- 
laires; leur contenu est divisé en 5-7 cellules, toutes pourvues 
d'un noyau, et dont aucune ne paraît avoir plus d'importance 
que les autres. 

Les élatères sont très petites par rapport aux spores, fiisi- 
formes et complètement indépendantes, en exceptant toute- 
fois celles delà base de la columelle, qui adhèrent encore au 
fond delà capsule. Elles présentent deux ou trois spirales peu 
épaisses et à peine colorées. Au lieu d'être rectilignes, comme 
chez la plupart des Jungermanniées, elles sont contournées 
autour des spores entre lesquelles elles ont dù se placer. 

Formation du tissu sporigèiie. — C'est au printemps, 
vers le mois de mars, qu'on peut observer le sporogone à 
l'état de maturité; mais, pour suivre son développement qui, 
dans la première période, est très rapide, il faut s'y prendre 
beaucoup plus tôt: dès le mois de novembre on trouve des 
oosphères fécondées. C'est sur le bord de la fronde, au fond 
d'une échancrure présentant une petite écaille, qu'on doit 



142 LECLERC »ll SABL©.^-. 

les chercher. Sous l'écaillé, se trouvent un certain nombre 
d'archégones, dont un seul doit se développer. Au moment de 
la fécondation, l'écaillé se trouve tout à fait au bord de la 
fronde, mais plus tard il se produit un accroissement sur tout 
le pourtour du thalle, et finalement le sporogone se trouve 
à une certaine distance des bords. 

Si l'on fait une coupe dans un sporogone suffisamment jeune, 
on voit qu'il est formé par un massif de cellules contenant 
toutes du protoplasma et un noyau de très grande dimension 
(pl. 8, fig. 15). Si la coupe a été traitée par l'hématoxyline, 
le noyau est fortement coloré en violet, et le protoplasma plus 
faiblement; il est alors fticile de diviser en deux groupes les 
cellules qui forment l'ensemble du sporogone : les unes ont un 
protoplasma plus dense et plus coloré, ce sont celles qui 
doivent donner naissance aux spores et aux élatôres (s); les 
autres, dont le protoplasma est moins abondant et moins 
coloré, formeront le pédoncule et les parois du sporogone 
Cette distinction peut, dès le début, paraître un peu hypothé- 
tique, mais elle se trouvera pleinement justifiée lorsqu'en 
suivant le développement nous verrons s'accentuer les diffé- 
rences entre les deux groupes de cellules, et se former les 
différentes parties qui constituent le sporogone adulte. 

L'épiderme est formé de cellules en voie de division (e) ; 
quelques-unes renferment deux noyaux : c'est que la cloison 
radiale qui doit séparer les deux cellules-filles n'est pas 
encore formée. En dessous se trouve une assise de cellules (e) 
moins régulières, plus petites, et aussi en voie de division 
radiale. Ce sont ces deux assises qui doivent constituer les 
parois du sporogone. Elles sont maintenant en continuité 
parfaite avec les cellules de l'intérieur, dont il serait quelque- 
fois difficile de les distinguer. 

Les cellules (s) qui doivent former les spores et les élatères se 
distinguent, je viens de le dire, par la densité et la coloration 
de leur protoplasma ; celles de la périphérie sont plus petites 
et polyédriques, tandis que celles du centre sont plus grandes 
et allongées par files verticales. On peut constater qu'elles sont 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 143 

toutes envoie de division ; plusieurs renferment deux et même 
trois noyaux, el les nouvelles cloisons qui se forment sont 
orientées d'une façon quelconque. C'est un massif de cellules 
qui s'accroît dans toutes les directions. 

A la partie inférieure de ce massif, on retrouve des cellules [p] 
à protoplasma moins dense, ce sont celles qui doivent former 
le pied du sporogone. Elles sont polygonales, de dimensions 
relativement grandes, et ne sont pas en voie de division active 
comme les précédentes. 

Les choses continuent ainsi pendant un certain temps ; mais 
bientôt la division des cellules se ralentit, et les parois, qui 
n'ont jamais été d'une très grande netteté, deviennent de plus 
en plus indistinctes. Il se produit une sorte de gélification ; on 
voit la paroi se résoudre en un liquide mucilagineux. Les 
masses protoplasmiques ainsi mises en liberté flottent dans 
ce liquide et ne tardent pas à perdre la forme que leur avaient 
imprimée les parois des cellules (pl. 8, fig. i6). La désagré- 
gation commence par le centre du sporogone, et s'étend rapi- 
dement jusqu'aux parois. Dans la figure 16, on voit que les 
cellules les plus externes n'ont pas encore complètement 
perdu leurs parois. 

• Différenciation des cellules à spores et des cellules à élatères. 
— Dès cette période il est déjà possible d'établir une certaine 
distinction parmi ces cellules; on voit que celles delà péri- 
phérie, destinées à donner des élatères, restent plus minces, 
tandis que dans la partie centrale il y en a de beaucoup plus 
considérables. C'est surtout dans la figure i7, que la diffé- 
rence devient nette; on reconnaît alors les éléments qui 
doivent donner des spores, et ceux qui doivent former des 
élatères. C'est par le mode de croissance que se produit la difl'é- 
renciation. Tandis que certaines masses protoplasmiques {s) 
destinées à devenir cellules-mères de spores s'accroissent 
régulièrement sur tout leur pourtour et présentent l'aspect 
d'amibes à peu près isodiamétriques, d'autres {el) s'allongent 
exclusivement dans une direction, et acquièrent la forme 



144 LKCLKRC DU SABLOn. 

d'un bâtonnet plus ou moins recourbé, auquel nous pouvons 
dès à présent donner le nom d'élatère. 

On peut constater que la position relative des deux sortes 
de cellules est la même que celle que nous avons constatée 
chez le sporogone adulte pour les spores et les élatères : sur 
le pourtour, des élatères disposées irrégulièrement, puis vers 
l'intérieur un feutrage de spores et d'élatères, et enfin, au 
centre, une sorte de columelle formée exclusivement d'éla- 
tères verticales. L'aspect du protoplasma est à peu près le 
même dans toutes ces cellules, le noyau est toujours très net; 
chez les élatères, son diamètre est aussi grand que celui 
delà cellule; c'est que les élatères, en s'allongeant, se sont 
en même temps rétrécies et sont devenues aussi étroites que 
le noyau, dont les dimensions n'ont pas changé. 

Les cellules qui doivent former les parois et le pied sont 
maintenant très bien différenciées de celles du centre du spo- 
rogone. Leur protoplasma est de moins en moins dense, sur- 
tout dans les cellules du pied, et leurs parois sont de plus en 
plus nettes. Les deux assises qui doivent former la paroi 
deviennent régulières et, surtout dans l'assise sous-épidermi- 
que, on voit le protoplasma se concentrer sur la face interne. 

Développement des élatères. — Il nous reste maintenant à 
suivre les deux sortes de cellules renfermées dans le sporo- 
gone, jusqu'à leur complet développement en spores ou en 
élatères. Considérons d'abord les élatères. Elles ont de très 
bonne heure acquis leur diamètre définitif; elles s'entourent 
alors d'une mince membrane cellulosique ; le proloplasma 
intérieur disparait en grande partie en donnant de l'amidon, 
mais il en reste toujours une certaine quantité avec le noyau 
qu'on retrouve jusqu'à la mort complète de la cellule. Ce n'est 
que très tard, peu avant la maturité du sporogone, que les 
ornements spiraux commencent à apparaître. Je n'ai pas pu, 
comme chez le Frullania, les voir d'abord à l'état de granu- 
lation déposée à l'intérieur de la membrane de l'élatère ; je ne 
les ai observés qu'à un âge plus avancé, alors qu'ils sont formés 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 145 

par une spirale lisse et incolore, qui a la même largeur que 
dans l'élatère adulte. Pendant que cette spirale s'épaissit et se 
colore en brun, le protoplasma et les grains d'amidon renfer- 
més dans la cellulose résorbent peu à peu, et finissent par 
disparaître complètement. C'est d'ailleurs la manière dont 
les choses se passent généralement dans le développement des 
élatères. 

Développement des spores. — Les cellules-mères des spores 
présentent une évolution un peu différente; elles s'accroissent 
rapidement, et à un âge encore peu avancé se creusent, 
comme chez le FruUania, de sillons qui indiquent la forma- 
tion des quatre spores, bien avant la division du noyau. Mais, 
dans le cas du Pellia, ces sillons sont très profonds, et les 
spores de forme allongée ne sont reliées entre elles que par 
un mince pédoncule (pl. 8, fig. 18). En même temps on 
voit apparaître, dans le protoplasma, de la chlorophylle et de 
l'amidon, ce qui rend les observations plus difficiles. Un peu 
avant la maturité, le noyau se divise en quatre et les spores 
se séparent. C'est alors que se produit un des faits caracté- 
ristiques du développement du Pellia. Les spores, une fois 
isolées, continuent à s'accroître, leur noyau se divise, leur 
protoplasma se segmente, et finalement chaque spore se 
trouve formée, comme nous l'avons déjà dit, de cinq ou six 
cellules placées sur un ou deux rangs. Ce développement 
anticipé de la spore peut être comparé à la germination nor- 
male des autres espèces. La vie latente, qui atteint géné- 
ralement les spores lorsqu'elles sont encore unicellulaires, 
retarde ici son apparition jusqu'au moment que nous avons 
indiqué. 

Développement du pied. — C'est un fait général parmi les 
Jungermanniées, que le pédoncule du sporogone, très court 
jusqu'au moment de la maturité, s'allonge alors très rapide- 
ment, et atteint, chez le Pellia par exemple, jusqu'à 3 ou 
4 centimètres de longueur. Il y a lieu de rechercher comment 

7'^ série, Bot. T. II (Cahier n" 3). 10 



146 LECLF.R€ DU SABLOIV. 

se produit cet accroissement rapide, si c'est par formation 
de cellules nouvelles, ou par l'élongation des cellules déjà 
existantes. Pour résoudre cette question, il suffit de faire des 
coupes longitudinales dans des pédoncules à différents états 
de développement. Les figures i9-'24 représentent trois états 
successifs du développement du pédoncule, avec un fragment 
de la coupe longitudinale correspondant à chacun de ces 
états. On peut constater qu'il y a eu simplement allongement 
des cellules; la longueur du pédoncule et celle d'une cellule 
restent toujours proportionnelles. Il est intéressant de consta- 
ter qu'il a été fait, en prévision de cet accroissement rapide, 
une abondante réserve d'amidon. Dans la figure 22, où l'élon- 
gation n'est pas encore commencée, les cellules en sont com- 
plètement bourrées. A mesure que les cellules s'allongent, 
elles consomment leur amidon, comme on peut le constater 
sur la figure 23. Enfin, lorsque le développement est complet, 
on ne trouve plus trace de réserve dans les pédoncules 
(fig. 24). 

4" ANEURA PINGUIS. 

Dans le genre Aneura, les archégones se trouvent à la 
partie inférieure de la fronde, ce qui constitue une première 
différence avec le Pellia. Le sporogone est ovale et reste enve- 
loppé pendant très longtemps dans une coiffe épaisse et 
hyaline ; il est porté par un pédoncule assez long, qui, en se 
développant au moment de la maturité, contourne le bord de 
la fronde, et paraît ainsi être implanté à la face supérieure. 

Différenciation da tissu sporigène. — Pour suivre le déve- 
loppement, il faut étudier le sporogone alors qu'il ne forme 
qu'une légère protubérance à la face inférieure de la fronde; 
on peut alors obtenir une coupe semblable à celle représentée 
par la figure 25 ; on voit qu'il existe, à ce moment, la plus 
grande analogie entre VAneura et le Pellia. La figure 25 est 
en effet tout à fait comparable à la figure i5. Dans l'une 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES, 147 

comme dans l'autre, on voit un massif de cellules où aucune 
des parties du sporogone adulte n'est encore nettement dilïé- 
renciée. On distingue cependant les cellules qui doivent don- 
ner le pédoncule et les parois du sporogone {e ete') à leur 
contenu protoplasmique moins abondant et moins dense. Je 
ne m'occuperai pas de ces cellules, leur évolution est la même 
que chez le Pellia. Dans la partie centrale du sporogone, il 
n'en est pas de même : les cellules {s) se divisent d'abord avec 
activité et affectent déjà, au moins dans la partie inférieure, 
la disposition suivant des files verticales, que nous retrouve- 
rons au moment de la maturité. Ensuite, et c'est là le trait 
caractéristique de l'organisation de VAiieura, ces cellules se 
différencieront de trois manières, et non pas seulement de 
deux, comme chez les autres Hépatiques : les unes devien- 
dront des cellules-mères de spores, les autres des élatères, et 
enfin les dernières resteront à l'état de cellules stériles, for- 
mant une sorte de columelle dans la partie supérieure du 
sporogone. 

C'est au moment où se résorbent les parois des cellules à 
spores et à élatères qu'on peut commencer à distinguer les 
cellules stériles ; leurs parois restent intactes, leur protoplasma 
devient moins abondant et moins dense; elles sont allongées 
verticalement et forment un massif ovoïde, relié par une 
de ses extrémités au pôle supérieur du sporogone. Cette fausse 
columelle n'occupe que le tiers ou le quart de la longueur 
totale du sporogone ; aussi ne peut- on pas assimiler cette 
production à la collumelle des Mousses, qui va d'un pôle à 
l'autre de la capsule; mais on peut très bien la comparer à 
l'organe auquel on n'hésite pas à donner le nom de columelle 
chez V Anthoceros . Chez cette plante , les cellules stériles 
forment aussi une colonne centrale; mais elles se relient au 
pôle inférieur du sporogone, et non plus à son pôle supérieur. 
Dans les deux cas, on le voit, la columelle est libre par l'une 
de ses extrémités, et c'est en cela qu'elle diflïre de l'organe 
correspondant des Mousses. On verra, dans un chapitre sui- 
vant, quelle est la structure intime de la fausse columelle de 



148 LECLl^RC nu SABLOIV. 

VAneura, dont on peut d'ailleurs voir une figure (pl. 'li, 
fig. 46). 

Développement des spores et des élatères. — Il nous reste 
maintenant à suivre le développement des spores et des 
élatères. Les cellules qui ont été mises en liberté par la géli- 
fication de leurs parois restent rangées par fdes rayonnant 
autour de la columelie. Les rangées de cellules-mères de 
spores alternent plus ou moins régulièrement avec des élatères, 
comme l'indiquent les figures 27 et 28 représentant un frag- 
ment de coupe longitudinale faite dans la partie inférieure 
du sporogone, et la figure 26 représentant un fragment de 
coupe transversale. Le développement des élatères s'effectue 
comme chez le Pellia; celui des spores est un peu différent. 
Les cellules-mères prennent un développement moins grand 
que chez le Pellia; leur division en quatre est indiquée par 
des sillons moins profonds, et enfin les spores restent unicel- 
lulaires. Les figures 27 et 28 représentent différents états du 
développement. Même après la division du noyau, les quatre 
spores restent entourées d'une membrane hyaline destinée à 
disparaître au bout d'un certain temps. Un fait intéressant à 
signaler, c'est que dans un sporogone toutes les spores n'ar- 
rivent pas en même temps à maturité. Ce sont les plus voi- 
sines des parois qui mûrissent les premières, tandis que celles 
qui occupent l'axe du sporogone sont les plus longues à se 
développer. 

5" TARGIONIA IIVPOPHYLLA. 

On sait que chez les Targioniées les archégones sont situés 
à l'extrémité de la fronde et à sa face inférieure ; on les trouve 
au nombre de quatre ou cinq, renfermés dans un involucre 
noir qui les cache complètement. En général, un seul arché- 
gone se développe dans un même involucre, quelquefois il y en 
a deux. A l'état adulte, le sporogone reste sessile; ses parois 
se composent d'une seule assise de cellules à parois minces, 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 149 

et l'intérieur est rempli de spores brunes mêlées à des éla- 
tères. La disposition des spores par rapport aux élatères est 
très irrégulière, et elle apparaît toujours la même, quelle que 
soit la section que l'on considère. On doit cependant remar- 
quer qu'à la périphérie du sporogone se trouve une couche 
continue d'éhitères. 

Le premier développement de l'œuf a été décrit par Hof- 
meister. Il se produit rapidement un parenchyme d'apparence 
homogène (pl. 9, fig. 29), où les cellules destinées à donner 
des spores et des élatères (s) se distinguent de celles du pied et 
des parois (e) par l'abondance de leur protoplasma. Lorsqu'on 
a affaire à un sporogone assez jeune, on peut, en traitant les 
préparations par la liqueur de Labarraque, dissoudre le pro- 
toplasma et mettre en évidence les parois cellulaires colo- 
rées par le brun de Bismarck. On voit alors nettement un 
parenchyme formé de cellules irrégulières , où l'on ne 
distingue pas encore d'indice d'une différenciation en spores 
et élatères. La figure 29 représente une section du sporogone 
à peu près à cet état de développement : les parois com- 
mencent à devepir peu nettes; le moment approche où elles 
vont se dissoudre. Bientôt, en effet, comme chez les autres 
Hépatiques, les masses protoplasmiques deviennent libres, 
et c'est alors que la multiplication des cellules étant terminée, 
leur différenciation commence. On voit dans la figure 30 les 
cellules se"partager en deux catégories bien nettes : les unes 
continuent de s'accroître, ce sont les cellules-mères des 
spores; les autres, sans augmenter de volume, s'allongent 
dans une direction, ce sont les élatères. Pendant cette période, 
ces dernières apparaissent, dans une coupe mince, en section 
transversale ou oblique ; on en voit rarement un long seg- 
ment, les cellules étant encore pressées les unes contre les 
autres. Plus tard, au contraire, comme le représente la 
figure 31, elles sont plus écartées les unes des autres; on est 
forcé de faire des coupes plus épaisses pour voir la disposi- 
tion, et l'on aperçoit les élatères sur presque toute leur 
longueur. 



J50 LKCLliUt; »D i!»ABLOIl. 

Les cellules-mères des spores augmentent, comme on le voit, 
très rapidement de volume, en conservant une forme à peu près 
sphériquc. En comparant les figures S\ et 30, il ne faut 
pas s'étonner si la figure 31 contient moins de cellules; c'est 
simplement que la coupe a été faite suivant un petit cercle, 
tandis que la section correspondant à la figure 30 est diamé- 
trale. La figure 32 montre le commencement de la division des 
cellules-mères en quatre spores. Dans la figure 33 le noyau 
s'est divisé, le protoplasma s'est séparé en quatre masses 
seulement réunies par une mince membrane qui ne tar- 
dera pas à se détruire. Alors les spores seront libres, et un 
nouveau travail commencera, celui de la formation de la 
membrane. 

Le développement des élatères se produit comme chez les 
autres espèces. C'est seulement un peu avant le moment où 
les s[)ores deviennent libres que le premier indice des spirales 
commence à se montrer; le protoplasma disparaît à mesure 
que la spirale se forme, eL il a complètement disparu lorsque 
le développement est fini. 

6" UEBOULIA HKMISPH.KIUCA. 

Les sporogones du Rcboulia sont situés, au nombre de 
quatre ou cinq, à la face inférieure d'un chapeau ])orté sur 
un long pédoncule. Au moment de la fécondatioîi, ce cha- 
peau ne forme qu'une légère protubérance à la surface du 
thalle. Mais le pédoncule ne tarde pas à se développer, et à 
la maturité, les sporogones, bien que sessiles, se trouvent 
portés à une certaine hauteur. A part ce détail bien connu, 
l'histoire de la génération asexuée est à peu près la même chez 
le Rehoulia que chez le Targioiiia; l'analogie est même telle 
qu'on pourrait confondre les préparations faites avec ces deux 
espèces. Dans les deux cas, les tissus du sporogone restent 
assez longtemps à l'état de parenchyme cellulaire, puis les 
cellules de la partie centrale sont mises en liberté et se diffé- 
rencient en spores et élatères. Les parois du sporogone se 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 151 

réduisent à une seule assise de cellules; le pied est très peu 
développé, et les élatères, munies de deux ou trois spirales, 
sont disposées irrégulièrement par rapport aux spores. Il n'y a 
donc pas lieu de nous étendre d'un façon spéciale sur l'his- 
toire du Reboiilia. 

7° SPH/EROCARPUS TERRE STRIS. 

Le développement des différents organes du Sphœrocarpus 
a été étudié par M. Petounikow (1), et j'aurai peu de chose à 
ajouter à ce qui a été dit par cet auteur. Je rappelle qu'après 
la fécondation les choses se passent à peu près comme chez 
les autres Hépatiques, et qu'à un moment donné, le sporo- 
gone est formé d'un parenchyme homogène dont les cellules 
ne sont pas spécialisées. Plus tard les parois se différencient 
pendant que les cellules situées à l'intérieur s'isolent les unes 
des autres par résorption des parois communes. Les unes de- 
viennent des cellules-mères de spores, et comme l'oeserve 
M. Petounikow, les quatre spores provenant d'une cellule 
restent renfermées dans une même enveloppe jusqu'à la ma- 
turité inclusivement; les autres cellules restent stériles, on 
les compare à des élatères rudimentaires. 

C'est sur cette assimilation que j'ai l'intention d'insister. 
Chacune des cellules stériles, étant de par son origine équi- 
valente à une cellule-mère de spores, est par cela même com- 
parable à une élatère. Mais, chose que nous n'avons jamais vue 
chez les élatères, le noyau des cellules stériles se divise en 
quatre (pl. 10, %. 34) comme celui des cellules-mères de 
spores, et cette division est en général accompagnée d'un 
cloisonnement correspondant. A part leur dimension et leur 
contenu, les cellules stériles se conduisent donc tout à fait 
comme les cellules-mères de spores. Elles sont plus petites, 
comme on peut le voir sur la figure 34, renferment peu de pro- 
toplasma et une grande quantité d'amidon ; leurs noyaux, quoi- 



(1) Bulletin 'de la Société botanique de France, p. 137, 1867. 



152 LUCLGUr »IT ^îABLOM. 

que très petits, sont très nets, et se colorent fort bien par l'hé- 
matoxyline. On voit donc que les cellules stériles peuvent, 
dans une certaine mesure, être assimilées à des élatères rudi- 
mentaires; mais il me semble plus exact de les comparera 
des cellules-mères de spores arrêtées dans leur développe- 
ment. Le rôle qu'on leur attribue généralement est de nourrir 
les cellules à spores. 

III 

«lUUCf IJKE ET »Kllll»€i:]^€E »U :^FORO«OJ\E 

Au point de vue de la structure des parois du sporogone, on 
peut diviser les Hépatiques en deux grands groupes. D'une 
part, les Jungermanniées, où les parois, composées de deux 
assises de cellules munies d'ornements, s'ouvrent par quatre 
fentes, et d'autre part les Marchantiées, Targioniées et 
Ricciées, où les parois, réduites à une seule assise de cellules 
dépourvues d'ornements ou n'en possédant que de rudimen- 
taires, se brisent irrégulièrement à la maturité. L'étude des 
trois dernières familles nous présentera donc peu d'intérêt au 
point de vue de la structure et de la déhiscence du sporogone. 
Nous insisterons sur les Jungermanniées, et surtout sur le 
mécanisme de leur déhiscence, qui n'a pas encore été, je 
crois, l'objet de recherches spéciales. 

Structure du sporogone en général. — L'assise sous-épider- 
mique des parois présente toujours des ornements lignifiés 
comparables à ceux des cellules libreuses des anthères. Ces 
bandes d'épaississement s'étendent sur la face interne des 
cellules et sur leurs parois radiales, jamais sur la face externe. 
Sur l'épiderme, les ornements peuvent faire complètement 
défaut, et, lorsqu'ils existent, ils sont moins nombreux et 
moins lignifiés que ceux de l'assise sous-épidermique. C'est 
sur les parois radiales qu'ils sont surtout développés, quel- 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 153 

quefois ils se prolongent un peu sur la face externe et jamais 
sur la face interne. Le plancher qui sépare les deux assises 
de cellules est donc, dans tous les cas, dépourvu de parties 
lignifiées. 

Causes externes de la déhiscence. — On sait qu'au moment de 
la maturité, le sporogone des Jungermanniées s'ouvre par 
quatre fentes équidistantes, et que les valves ainsi formées se 
recourbent vers l'extérieur. Rien n'est plus facile que de 
montrer que c'est sous l'influence de la sécheresse que se 
produit ce phénomène : maintient-on des sporogones mûrs 
dans une atmosphère saturée d'humidité , ils ne s'ouvrent 
pas; les transporte-t-on dans de l'air desséché, ils s'ouvrent 
presque immédiatement. On peut ensuite les faire se refermer 
ou se rouvrir à volonté, suivant le milieu auquel on les sou- 
met. En un mot, sous le rapport des conditions extérieures, 
la déhiscence du sporogone des Hépatiques est en tout com- 
parable à celle des fruits secs ou des anthères. 

Mécanisme de la déhiscence. — Il reste maintenant à déter- 
miner quel est le mécanisme de cette déhiscence. La structure 
des parois du sporogone étant presque semblable à celle des 
parois des anthères, il est d'abord naturel de penser que les 
choses se passent de la même façon dans ces deux organes. 
Ce serait donc à l'inégalité de contraction des bandes d'épais- 
sissement d'une part et des parties minces d'autre part qu'il 
faudrait attribuer la déhiscence chez les Hépatiques. Nous 
verrons comment l'étude détaillée de quelques espèces justifie 
cette hypothèse. W faut cependant remarquer qu'il existe entre 
les anthères et les sporogones une différence importante, c'est 
que, comme cela a été expliqué (i), l'épiderme chez les an- 
thères est dépourvu d'ornements, tandis que chez les sporo- 
gones il en possède quelquefois. H y aura donc lieu de tenir 

(1) Recherches sur la structure et la déhiscence des anthères (Annales des 
sciences naturelles, Botan., 1" série, t. 1). 



154 LECLERC DU SABLOM. 

compte de cette différence. Dans les cas où l'épiderme du 
sporogone est dépourvu d'ornements, les considérations faites 
au sujet des anthères sont applicables et l'épiderme ne me 
paraît jouer aucun rôle actif. Dans le cas, au contraire, où 
les cellules de l'épiderme présentent des bandes d'épaississe- 
ment, il faut examiner les complications qui peuvent survenir 
dans l'explication de la déhiscence. Nous allons donc recher- 
cher quel est, dans ce cas, le rôle de l'épiderme, et quel est 
celui de l'assise sous-épidermique. 

Le rôle de l'assise sous-épidermique considérée isolément 
n'est pas douteux; cette assise, ne possédant d'ornements que 
sur sa face interne et ses parois radiales, se recourbera vers 
l'extérieur. Quant à l'épiderme, ou bien il n'a d'ornements 
que sur les parois radiales, et alors, considéré isolément, 
il n'aura pas de mouvements propres, ou bien il porte en 
outre de faibles épaississements {Jungeriiiaunla bicuspidala) 
sur sa face externe, et alors il se recourberait [)lutôt vers l'inté- 
rieur. Dans tous les cas, la tension qu'il développe est très 
faible et ne tend pas à augmenter la courbure de l'assise sous- 
épidermique. Il reste à voir maintenant s'il ne peut pas jouer 
un rôle plus important par sa liaison avec l'assise sous-épider- 
mique. 

Pour que la courbure de l'assise sous-épidermique puisse 
être augmentée par l'action de l'épiderme, il faudrait que la 
contraction de la face externe de l'épiderme fût supérieure à 
celle de la lace externe de l'assise sous-épidermique. Or cette 
dernière face étant complètement dépourvue d'ornements, se 
contracte au moins autant que l'épiderme; elle doit même se 
contracter davantage dans le cas où la face externe de l'épi- 
derme renferme des prolongements ligneux. Il en résulte que 
l'épiderme ne peut contribuer à augmenter la courbure de 
l'assise sous-épidermique. 

Faut-il en conclure que, dans tous les cas, l'épiderme des 
sporogones soit comparable à celui des anthères, dont le rôle 
est absolument nul dans la déhiscence? Non, assurément. 
Dans le cas du Jimgcrmaunia blcuspidata,p-dr exemple (pl. 10, 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 155 

fig. 35 et 36), on peut considérer l'ensemble de l'épiderme et 
de l'assise sous-jacen te comme formant une seule assise qui 
porterait des ornements sur sa face interne et sur ses parois 
radiales; le plancher intermédiaire servant simplement de 
raccord entre les ornements radiaux des deux assises. La 
courbure totale des valves résulterait donc de la dilférence de 
contraction entre la face externe de l'épiderme et la face in- 
terne de l'assise sous-jacente. C'est aux ornements qu'il porte, 
que l'épiderme doit de jouer ce rôle au lieu de s'affaisser et 
souvent de disparaître, comme cela arrive aux cellules à 
parois molles de l'épiderme des anthères. Mais, je le répète, 
les cellules épidermiques ne doivent être considérées que 
comme une sorte de rallonge juxtaposée aux cellules sous- 
jacentes; si elles disparaissaient, les causes de la déhiscence 
n'en subsisteraient pas moins, peut-être avec plus d'énergie. 

L'adhérence de l'épiderme à l'assise sous-épidermique m'a 
empêché de faire les mêmes expériences qui, pour les anthères, 
m'ont permis de conclure au rôle passif de l'épiderme dans ce 
dernier organe. L'analogie est d'ailleurs si grande entre les 
deux cas, qu'il est permis de passer de l'un à l'autre en faisant 
toutefois les réserves qui précèdent. 

Rôle des élatères. — A propos de la déhiscence, il y a lieu 
de dire quelques mots sur ce que peut être, en général, le rôle 
des élatères. Pour savoir ce qu'il faut penser des propriétés 
hygroscopiques qu'on attribue à ces organes, il faut comparer 
une élatère desséchée à une élatère humectée d'eau, et voii' 
les changements de forme qu'amène ce changement d'état. 
En opérant sur les élatères du Fridlania dilatata, on constate 
que les tours de spire sont beaucoup plus rapprochés sur une 
élatère desséchée, et que, par conséquent, la longueur totale de 
l'élatère a diminué. En comparant les deux figures 49 et 50, 
on peut se rendre compte de l'action de la dessiccation. Nous 
verrons plus tard dans quelle faible mesure ce raccourcisse- 
ment des élatères peut contribuer à la dissémination des 
spores. 



156 LKCLERC »r ii^ABLOIV. 

Il est facile de se rendre compte du mécanisme de ce chan- 
gement de forme. La spirale de l'élatère est en effet compa- 
rable aux ornements lignifiés de l'assise sous-épidermique; 
elle devra donc, sous l'action de la dessiccation, se contracter 
moins que le reste de la paroi; les tours de spire se rappro- 
cheront donc, et la longueur totale de l'élatère diminuera sans 
que ses dimensions transversales changent notablement. 

Si l'on répète les mêmes expériences avec des élatères de 
■Jnmjermannia, de Pellia, d' Anémia, on voit que la forme des 
élatères est sensiblement indépendante des conditions de 
milieu ; il n'y a donc pas lieu de parler ici de propriétés hy- 
groscopiques. Ce résultat n'est pas contradictoire avec le 
précédent, car il y a, chez ces dernières espèces, une bien moins 
grande différence de lignification entre la spirale et le reste 
de la paroi, que chez le Frullania. Chez le Pellia, par exemple, 
c'est à peine si les spirales sont lignifiées. Nous verrons d'ail- 
leurs que, lorsque les élatères jouent un rôle mécanique, c'est 
plutôt par leur adhérence aux valves que par leur changement 
de forme. 

Nous allons maintenant étudier en détail la structure de 
quelques sporogones, et vérifier comment, dans tous les cas, 
les mouvements des valves peuvent se déduire de leur struc- 
ture, d'après les considérations qui viennent d'être exposées. 

1° JUNGERMANNIA BICUSPIDATA. 

Le sporogone des Jungermannes peut être pris comme type 
du sporogone des Hépatiques, autant pour sa structure que 
pour son mode de déhiscence. Les parois se composent en 
effet de deux assises de cellules portant des ornements dont 
la forme se retrouve chez la plupart des Hépatiques, et la 
déhiscence s'eiïectue par quatre valves égales. 

Description de la déhiscence. — Observons d'abord les diffé- 
rents changements de forme que subissent les valves pendant 
la déhiscence; nous verrons ensuite comment l'étude de la 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 157 

structure pourra nous rendre compte de ce que noUs aurons 
observé. Chez le Jiingermannia biciispidata, le sporogone a 
une forme ovale, les quatre lignes de déhiscence sont situées 
suivant quatre méridiens équidistants. Lorsque, au moment 
de la maturité, l'atmosphère ambiante se trouve desséchée, 
on peut voir s'effectuer la déhiscence dans un espace de temps 
très restreint, en deux ou trois minutes, par exemple. Les 
quatre valves se séparent d'abord à partir de leur extrémité 
supérieure (pl. 10, fig. 37) ; elles s'écartent ensuite les unes 
des autres jusqu'à se placer à peu près dans un plan horizon- 
tal, puis elles se replient sur elles-mêmes suivant leur section 
transversale, de façon à former autant de cylindres dont la 
surface externe est formée par la face interne de la valve 
(pl. 10, fig. 38). La déhiscence peut donc être décomposée en 
deux temps : l^écartement des valves par suite d'une courbure 
suivant la section longitudinale ; 2" reploiement des valves 
sur elles-mêmes parallèlement à la section transversale. Dans 
tous les cas, c'est la surface extérieure qui se contracte plus 
que la surface interne. 

Pendant ce temps les spores et les élatères, qui formaient 
une sorte de feutrage à l'intérieur du sporogone, ont été mises 
en liberté. Lorsque les valves s'écartaient, on voyait leur 
face interne toute noire de spores, qui n'étaient pas encore 
tombées grâce aux élatères qui les reliaient en une masse; 
mais, à la suite du reploiement suivant la section trans- 
versale, on a vu tomber presque toutes les spores et les éla- 
tères. Chez les Jungermannes, la déformation des élatères sous 
l'influence des changements d'état hygrométrique n'est pas 
appréciable; on ne doit donc pas s'attendre à trouver à ces 
organes un rôle important dans la dissémination des spores. 
11 semble seulement que les élatères retardent la dissémi- 
nation des spores, en les retenant sur les valves quelque 
temps encore après la déhiscence. 

Structure des parois et explication de la déhiscence. — 
C'est seulement la paroi du sporogone qui joue un rôle actif 



458 LGCI.ERC DU SABLOIV. 

dans le phénomène que nous venons d'étudier. Les deux 
assises de cellules qui la composent ne sont pas identiques, 
quoique présentant de nombreux points de ressemblance. 
Dans les deux cas, les cellules sont orientées verticalement, au 
moins dans la partie inférieure et moyenne du sporogone, et 
portent des ornements ; mais les cellules sont notablement 
plus larges dans l'épiderme que dans l'assise sous-épider- 
mique, et les parties lignifiées sont plus abondantes dans le 
second cas que dans le premier. 

Dans l'assise sous-épidermique les ornements sont en forme 
d'U, la base de l'U étant sur la face interne de la cellule ; 
la face externe est complètement dépourvue de parties 
lignifiées. De plus, les plans de ces ornements sont parallèles 
à la section transversale du sporogone, excepté sur la partie 
supérieure au point de rencontre des quatre valves, où leur 
orientation devient quelconque. 

Les cellules de l'épiderme ont dans leurs parois radiales 
des épaississements tout à fait semblables à ceux de l'assise 
sous-épidermique, mais ces épaississements ne se continuent 
pas sur la face interne; ils se prolongent sur la face externe 
(pl.lO,f]g. 36), mais neserejoignentpas d'un bord à l'autre de 
la cellule. On voit donc en somme que, si l'on fait abstraction 
des bandes d'épaississement radiales qui ne jouent qu'un rôle 
secondaire dans la déhiscence, les ornements tangentiels se 
réduisent à des bandes transversales qui parcourent d'un bord 
à l'autre la face interne de l'assise sous-épidermique, et à de 
petits prolongements des ornements radiaux que nous voyons 
affleurer à la surface externe de l'épiderme, le plancher 
moyen ne présentant aucune sorte d'épaississement. C'est 
donc à l'antagonisme des deux surfaces des parois du sporo- 
gone qu'il faudra attribuer les mouvements des valves. Quelle 
que soit la direction que l'on considère sur ces deux surfaces, 
on voit que c'est la face externe qui contient le moins d'élé- 
ments lignifiés; c'est donc cette face qui devra se contracter 
le plus. On peut ainsi s'expliquer les deux mouvements 
que nous avons observés sur la valve. Nous avons remarqué 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 159 

que celui de ces mouvements qui était le plus accentué était 
le reploiement suivant la section transversale; on s'en rend 
facilement compte en observant que c'est suivant cette direc- 
tion que la différence de lignification entre les deux faces de 
la valve est la plus grande. 

2° JUNGERMANNIA ALICULARIA. 

La structure du sporogone varie très peu chez les diffé- 
rentes espèces de Jungermannes ; elle peut cependant subir 
quelques modifications secondaires dues simplement au 
degré plus ou moins avancé de la lignification . Ces modifications 
n'entraînent d'ailleurs aucun changement dans le mode de 
déhiscence. Ainsi chez le Jangermannia alicularia la face 
externe de l'épiderme est complètement dépourvue d'orne- 
ments. Il y a seulement quelques bandes d'épaississements 
sur les parois radiales. De plus, en examinant la face interne 
des cellules sous-épidermiques , on voit que fréquemment 
les ornements subissent une solution de continuité soit au 
milieu de la cellule, soit sur les bords. Dans certains cas 
même, une branche de l'U manque complètement. En somme, 
on voit qu'il n'y a là que des différences de détail et que rien 
ne doit être changé dans l'explication de la déhiscence. 

3° CALYPOGEIA ÏRICHOMANIS. 

Le sporogone du Cahjpogeia diffère de celui des Jungei - 
mannes, surtout par la position des lignes de déhiscence et la 
forme des valves. Ces dernières sont toujours au nombre de 
quatre; mais, au lieu d'être délimitées par deux plans méri- 
diens rectangulaires, elles constituent quatre bandes spirales 
qui s'enroulent autour du sporogone, comme l'indique la 
figure 41. Au moment de la déhiscence, chaque valve se dé- 
roule, devient rectiligne et puis se replie sur elle-même, 
comme cela a lieu chez les Jungermannes (fig. 42). 



160 LECLERC DU SABLOM. 

La structure de l'assise sous-épidermique est exactement la 
même que chez \eJimgermmmia bicuspidata; seulement les cel- 
lules, au lieu d'être allongées parallèlement à l'axe du sporo- 
gone, sont parallèles aux lignes de déhiscence. De plus, le 
plan des ornements étant toujours perpendiculaire à la plus 
grande direction des cellules, il s'ensuit que, malgré le chan- 
gement de position des lignes de déhiscence, les ornements 
sont disposés, par rapport à l'ensemble de la valve, exacte- 
ment de la même façon que chez les Jungermannes. Au moyen 
de cette remarque on peut s'expliquer pourquoi les valves se 
déroulent et deviennent rectilignes. En effet, la tension qui 
chez les Jungermannes faisait recourber les valves dans un plan 
vertical se trouve ici dirigée parallèlement aux lignes spirales 
de déhiscence. Les valves devront donc se dérouler pour la 
même raison qu'elles se recourbent verticalement chez les 
Jungermannes. 

Les cellules de l'épiderme du Calypogeia ne portent pas 
d'ornements, elles sont à parois minces et peu résistantes; 
elles ne joueront donc pas de rôle actif dans la déhiscence. 
Les parois du sporogone que nous examinons sont donc tout 
à fait comparables à celle de certaines anthères, de l'anthère 
du Lychnis par exemple. 

4" ANEURA PINGUIS. 

Le sporogone de VAneura s'ouvre par quatre valves égales 
qui effectuent d'une façon bien nette les deux mouvements 
que nous avons décrits chez les Jungermannes. Elles s'écartent 
d'abord les unes des autres en se recourbant suivant leur 
longueur, puis elles se replient sur elles-mêmes suivant leur 
section transversale, de façon à former un petit cylindre dont 
la surface externe est formée par la face interne de la valve. A 
ce moment, l'ensemble du sporogone présente l'aspect d'une 
étoile à quatre branches comme chez les Jungermannes, avec 
une différence cependant qui caractérise le genre Aneura : 
les spores et les élatères, au lieu d'être disséminées irrégu- 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 161 

lièrement à la surface des valves, se trouvent réunies en quatre 
petits amas {'m) fixés à l'extrémité des valves (pl. il, fig. 45). 

Il est facile de se rendre compte de cette particularité. 
Nous avons vu, en effet, en étudiant le développement du 
sporogone, que dans la partie supérieure se trouvait un massif 
de cellules non différenciées en élatères ou en cellules-mères 
de spores (pl. 11, fig. 46). Ces cellules ont formé un tissu et 
constituent à la maturité une sorte de columelle incomplète; 
elles sont allongées verticalement et leurs parois portent des 
ornements lignifiés de même nature que ceux de l'assise sous- 
épidermique, mais de forme différente. Ici les ornements sont 
en forme de cercles orientés de façon différente, suivant la 
région que l'on considère. Dans la partie la plus rapprochée 
de la surface, les cellules sont polyédriques et les cercles sont 
orientés irrégulièrement. Dans tout le reste du massif, au con- 
traire, où les cellules sont allongées verticalement, les orne- 
ments sont parallèles à une section transversale. 

Sur la périphérie, et surtout vers la partie supérieure de 
cette fausse columelle, les cellules deviennent libres par une 
de leurs extrémités et forment une transition intéressante 
entre les élatères et les cellules du tissu sous-jacent. On peut 
voir en effet, sur lafigure 46, que la plupart de ces cellules libres 
par une de leurs extrémités portent exactement les mêmes or- 
nements annelés que celles auxquelles elles sont fixées; elles 
sont seulement terminées en pointe comme des élatères. 
D'autres, au contraire, au lieu d'anneaux, portent une spirale 
lignifiée en tout comparable à celles des vraies élatères; elles 
diffèrent seulement de ces dernières en ce que, au lieu d'être 
libres et effilées par leurs deux extrémités, elles sont fixées par 
leur partie inférieure ; encore ce caractère n'a-t-il pas une 
grande importance, puisque chez d'autres espèces nous voyons 
les élatères normalement fixées aux parois du sporogone. 

Entre les extrémités libres de ces élatères fixées, viennent 
s'enchevêtrer d'autres élatères complètement libres cette fois, 
puis les spores se mêlent aux élatères, le tout formant le petit 
amas noirâtre que nous avons vu retenu au sommet de chaque 

7« série, Bot. T. II (Cahier n" 3). H 



162 LECLERC DU SABLOM. 

valve. Avant la déhisceiice, les quatre massifs de cellules 
annelées que nous venons de décrire étaient réunis en un 
seul ; ils se sont séparés de la même façon que les valves : sui- 
vant deux plans rectangulaires, il y avait discontinuité entre 
les ornements de deux cellules voisines, ce qui a facilité la 
séparation. 

Passons maintenant à l'examen des valves elles-mêmes. 
L'assise sous-épidermique présente des épaississements en 
forme d'U qui ne s'étendent pas sur la partie extérieure de la 
cellule. La figure 44 montre qu'en général le plan de ces orne- 
ments est perpendiculaire à la plus grande dimension des 
cellules, c'est-à-dire parallèle à une section transversale du 
sporogone. Sur les cellules de l'épiderme (pl. 11, fig. 43), 
on voit aussi des ornements plus épais que ceux de l'assise 
sous-épidermique, mais moins fortement colorés. L'épiderme, 
vu de face, a presque le même aspect que chez l'anthère de 
certaines Graminées; les cellules sont allongées verticale- 
ment, et on voit sur tout leur pourtour la section des orne- 
ments qui se prolonge un peu vers l'intérieur de la cellule 
sous forme de mamelon arrondi. 

La forme que prennent les valves après la déhiscence se 
déduit très simplement de la structure que nous venons de 
décrire. 

Les choses se passent comme chez les Jungermannes. En 
comparant les deux faces de la paroi du sporogone, on voit 
que la face externe devra se contracter davantage ; la direction 
des ornements nous explique aussi pourquoi la courbure la 
plus accentuée est celle qui se produit suivant la section 
transversale. 

5" PELLIA EPIPHYLLA. 

Chez le Pellia, les choses se passent à peu près comme chez 
les autres Jungermanniées ; il y a seulement quelques détails 
caractéristiques à signaler. Lorsque les quatre valves se sé- 
parenten se recourbant vers l'extérieur, elles laissent en place 
l'ensemble des spores et des élatères, qui constitue une sphère 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 163 

verdâtre. Gela tient à ce que les élatères forment, comme nous 
l'avons vu, une sorte de columelle qui adhère à la base du 
sporogone; toutes les autres élatères, étant enchevêtrées les 
unes avec les autres, se trouvent ainsi reliées plus ou moins 
directement à la base du sporogone : c'est ce qui explique 
pourquoi elles ne sont pas entrahiées par les valves. Les 
spores qui se trouvent enlacées par les élatères plus nom- 
breuses, nous le savons, à la périphérie du sporogone, ne tom- 
bent pas au moment de la déhiscence. Mais peu à peu, soit 
sous l'action du vent ou de toute autre cause étrangère, les 
différentes parties du sporogone se désagrègent, les spores 
tombent, et il ne reste plus bientôt, à l'extrémité du pédon- 
cule, qu'une petite touffe d'élatères. C'est en général dans 
cet état qu'on représente le sporogone du Pellia. 

Il faut remarquer que le pédoncule, par son grand dévelop- 
pement, est très propice au mode de dissémination des spores 
qui vient d'être décrit. On peut dire aussi que les élatères 
jouent un rôle, passif il est vrai, en retenant les spores pen- 
dant un certain temps et ne les laissant s'échapper que peu à 
peu, ce qui, évidemment, favorise la dissémination. 

Les valves ne se conduisent pas tout à fait de la même façon 
que chez les espèces que nous venons d'étudier; elles se 
recourbent fortement vers l'extérieur, mais également dans 
tous les sens. Nous allons voir comment leur structure n'est 
pas compatible avec le reploiement transversal si accentué 
que nous avons signalé chez les Jungermannes et les Aneura. 
L'épiderme ne porte d'ornements que sur ses faces radiales, 
surtout au point de rencontre de plusieurs de ces faces. 
L'assise sous-épidermique est munie de bandes d'épaississe- 
ment en forme d'U, qui ne s'étendent pas sur la face externe 
des cellules. Les plans de ces ornements, en général paral- 
lèles entre eux dans une même cellule, sont orien tés de façons 
très différentes, si l'on passe d'une cellule à l'autre; la con- 
traction des parois ne sera donc pas plus grande dans une 
direction que dans une autre : c'est ce qui explique la cour- 
bure régulière des valves. 



1(34 



[6° FRULLANIA DILATATA. 

Le sporogone du Fndlania est à peu près sphérique, un 
peu allongé suivant son axe vertical; il s'ouvre par quatre 
valves (pl. il, fig. 51), qui se recourbent de la même façon 
que chez le Pellia; la courbure longitudinale est notablement 
plus forte que chez le Jimgermannia, tandis que le reploiement 
transversal est beaucoup plus faible. Ce qu'il y a surtout de 
caractéristique dans le cas qui nous occupe, c'est l'adhérence 
des élatères au sommet des valves et leur rôle dans la dissé- 
mination des spores. 

Nous avons vu en effet comment les élatères du Fndlania 
sont de celles qui changent de forme sous l'influence des 
variations d'état hygrométrique, se raccourcissant dans l'air 
sec et s'allongeant dans l'humidité. On sait, de plus, qu'avant 
la déhiscence les élatères sont situées verticalement dans le 
sporogone, et que pendant la déhiscence elles restent fixées 
par leur extrémité supérieure au sommet des valves. Ceci 
posé, il est facile de se rendre compte du rôle des élatères. 
Elles sont en effet entraînées par les valves, lorsque celles-ci 
se recourbent, et, dans ce mouvement de rotation de près de 
180 degrés, elles brassent les spores qui étaient en contact 
avec elles et peuvent les projeter à l'extérieur, si la déhiscence 
s'effectue avec assez de rapidité. Si, chez le Frullania, les éla- 
tères peuvent jouer ce rôle d'agitateur ou de balai, cela tient 
à ce que : 1" elles restent fixées au sommet des valves ; 2" elles 
ont une rigidité relativement grande. 

Voyons maintenant dans quelle mesure les propriétés hy- 
groscopiques des élatères peuvent être utilisées pour la dissé- 
mination des spores. Sous l'action de la dessiccation qui se 
fait sentir pendant la déhiscence, les tours de spire se rap- 
prochent et puis restent immobiles tant que la sécheresse 
persiste; il peut en résulter tout au plus un certain déplace- 
ment des spores, et, dans tous les cas, l'effet produit me 
parait peu considérable. Le principal rôle des élatères résulte 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 165 

donc, non de leur hygroscopicitc, comme on le dit en général, 
mais de leur rigidité et de leur fixation au sommet des valves. 

C'est donc, en somme, les valves qui jouent tout le rôle actif 
dans la dissémination des spores, puisque c'est par leur mou- 
vement que les élatères sont entraînées. Voyons maintenant 
par quel mécanisme s'effectuent ces mouvements. Les parois 
du sporogone se composent de deux assises : l'épiderme et 
l'assise sous-épidermique. L'épiderme ne porte d'ornements 
que sur ses parois radiales, principalement aux points de ren- 
contre de plusieurs de ces parois. On peut voir sur la figure 47 
l'aspect de la surface externe de l'épiderme. L'assise sous- 
épidermique, dont la dimension radiale est bien moindre, a 
une structure plus complexe. Sa face interne, représentée par 
la figure 48, présente des épaississements {/) formant une sorte 
de réseau qui, au premier abord, pourrait être confondu avec 
les parois mêmes des cellules. En regardant avec attention, il 
est facile d'apercevoir ces parois, qui sont minces et non ligni- 
fiées. Au point où les bandes d'épaississeinent rencontrent les 
cloisons (p) radiales des cellules, elles se recourbent, pénètrent 
dans ces cloisons, et vont affleurer à la surface extérieure de îa 
cellule, qui est elle-même dépourvue de parties lignifiées. En 
examinant la surface interne de l'assise sous-épidermique, 
il semble que les ornements se continuent simplement 
d'une cellule à l'autre sans quitter la face interne des cel- 
lules ; il faut faire une coupe pour bien se rendre compte de la 
structure. 

Il est maintenant facile d'expliquer les mouvements des 
valves : c'est la face interne de l'assise sous-épidermique qui 
contient le plus d'éléments lignifiés, c'est donc elle qui se con- 
tractera le moins, et les valves se recourberont vers l'extérieur. 
De plus, comme les ornements sont orientés d'une façon quel- 
conque, la différence de contraction sera la même dans 
toutes les directions; c'est ce qui explique la courbure régu- 
lière des valves. 



166 



LECLERC DU !i»ABLOM. 



7° FOSSOMBRONIA C^SPITIFORMIS. 

• Dans la famille des Jungermanniées, le genre Fossoni- 
hronia est le seul dont le sporogone, au lieu de s'ouvrir par 
quatre fentes équidistanles, se déchire irrégulièrement au 
moment de la maturité. Il ne faudrait cependant pas croire 
que, dans cette déhiscence, les parois du sporogone ne jouent 
qu'un rôle passif et soient simplement brisées, soit par la pres- 
sion du contenu du sporogone, soit par toute autre cause ; à 
part l'irrégularité des lignes de déhiscence, les choses se 
passent chez \e Fossomhronia comme chez les autres Junger- 
manniées : les parois du sporogone se contractent, sous 
l'action de la sécheresse de l'atmosphère, davantage sur 
leur face externe et provoquent ainsi la déhiscence. Si la 
déchirure est irrégulière, au lieu de se faire suivant quatre 
lignes déterminées, cela tient tout simplement à ce que les 
parois du sporogone ont une structure homogène, et qu'on n'y 
trouve pas, comme chez les autres Jungermanniées, des 
lignes de moindre résistance, qui'sont des lignes de déhiscence 
désignées d'avance. 

Examinons un sporogone en train de s'ouvrir. Nous voyons 
d'abord se former une fente irrégulière à sa surface; puis les 
deux bords de la fente s'écartent, laissant voir les spores et les 
élatères; finalement les parois ne forment plus qu'une sorte 
de plateau presque horizontal, supportant les spores et les 
élatères que le moindre choc pourra faire tomber. On peut 
suivre, sur les figures 54, 55 et 56, les principales phases de 
cette transformation. 

L'examen de ces figures, aussi bien que l'observation de la 
déhiscence, nous montre une augmentation apparente du 
volume du contenu du sporogone; on pourrait en conclure que 
c'est ce contenu qui a brisé les parois en se dilatant; mais les 
spores et les élatères n'ont pas de mouvements propres, comme 
on peut le vérifier en les étudiant isolément; on doit donc 
attribuer cette sorte de soulèvement des élatères à l'ébranlé- 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 167 

ment causé par les mouvements des parois. On conçoit en 
effet que, lorsque les parois, qui sont en contact intime avec 
les élatères, se recourbent, ces dernières peuvent êtredérangées 
de la position qu'ils occupaient avant la déhiscence. Il est 
d'ailleurs facile de montrer que les parois du sporogone ont 
des mouvements propres; il suffit pour cela d'opérer comme 
pour les autres Hépatiques, d'exposer alternativement un 
sporogone à l'humidité et à la sécheresse : on le voit s'ouvrir 
et se fermer suivant les circonstances. 

La structure des parois du sporogone vient d'ailleurs con- 
firmer ce qui précède. Les cellules de l'épiderme sont com- 
plètement dépourvues d'ornements et ne peuvent jouer de rôle 
important. Les cellules de l'assise sous-épidermique, au con- 
traire, portent. sur leurs parois radiales des bandes d'épaissis- 
sement qui se prolongent inégalement sur les deux faces 
tangentielles. En comparant les figures 52 et 53, on voit que 
la face interne renferme beaucoup plus d'éléments lignifiés 
que la face externe; les parois devront donc se recourber vers 
l'extérieur. Il faut cependant remarquer que la différence est 
bien moins grande que nous ne l'avons vu jusqu'ici chez les 
autres Hépatiques; aussi la différence de contraction paraît- 
elle être moindre que dans les autres cas. 

l 

8° TARGIONIA HYPOPHYLLA. 

On sait que chez les Targionia le sporogone est renfermé 
dans un involucre de couleur noire, situé à l'extrémité et à 
la partie inférieure d'une fronde. Au moment de la maturité, 
cet involucre s'ouvre par une fente longitudinale et laisse 
voiries spores et les élatères. Les parois du sporogone se sont 
en effet déchirées irrégulièrement en même temps que l'in- 
volucre s'ouvrait, et ne paraissent jouer aucun rôle important 
dans la dissémination des spores. Celles-ci, mises en liberté 
après l'ouverture de l'involucre, peuvent tomber sur le sol 
par suite de leur position en dessous de la fronde, mais leur 
aire de dissémination ne peut être très grande. 



468 s-i '.'i 4 LECLERC Wll i^ABLOiV. 

Les parois du sporogone ont d'ailleurs une structure simple, 
de nature à nous faire prévoir la réduction de leur rôle. Elles 
se composent en effet d'une seule assise de cellules dont la 
consistance est très faible ; les cloisons radiales portent des orne- 
ments peu développés, qui, dans certains cas, ne se prolon- 
gent pas du tout sur les parois tangentielles. Souvent ces 
ornements se continuent aussi bien sur la face interne que sur 
la face externe; dans d'autres cas, ils se prolongent seule- 
ment sur la face interne. La différence de contraction des 
deux faces est donc très faible, et on conçoit qu'elle ne puisse 
causer aucun mouvement appréciable de la paroi du sporo- 
gone qui se trouve, au moment de la maturité, appliquée 
comme une doublure sur la surface interne de l'involucre. La 
dissémination des spores s'effectue donc, cbez le Targionia, 
d'une façon très simple. On sait que les choses se passent à 
peu près de la même façon chez les Ricciées et les Marchan- 
tiées. 

€OI\€Ll]«»IO]\I$». 

Avant de terminer cette étude sur la génération asexuée 
des Hépatiques, il convient de jeter un coup d'œil sur l'en- 
semble du groupe et de voir dans quelle mesure les faits qui 
ont été observés peuvent concourir à fortifier ou bien à modi- 
fier les idées généralement reçues. Dans cet examen, deux 
catégories de caractères doivent fixer notre attention : 1" ceux 
qui, communs à tous les végétaux étudiés, servent à établir 
l'homogénéité de la famille, à la rendre naturelle, pour me 
servir d'une expression consacrée ; 2° ceux qui, variant d'un 
genre à l'autre, d'une tribu à l'autre, nous servent à différen- 
cier ces genres et ces tribus et à les ranger dans un ordre en 
rapport avec le degré de parenté plus ou moins étroit qui les 
unit. 

Nous allons étudier successivement ces deux sortes de ca- 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 169 

ractères en passant en revue les différentes parties constituant 
la génération asexuée : les spores, les élatères, les parois du 
sporogone et le pied, considérés à leur état adulte et pendant 
leur développement. 

1" CARACTÈRES COMMUNS- 

1" Développement. — L'origne de la génération asexuée 
chez toutes les Hépatiques est un œuf unicellulaire renfermé 
dans un archégone, qu'on doit considérer comme appartenant 
à la génération sexuée. Dans tous les cas la segmentation 
commence par la formation d'une cloison perpendiculaire à 
la direction de l'archégone et se continue ensuite d'une façon 
plus ou moins régulière. La génération asexuée se trouve 
ainsi constituée à un moment donné par un parenchyme de 
cellules où l'on ne reconnaît encore aucun des organes de la 
plante adulte. Puis les cellules destinées à produire les élatères 
et les spores se distinguent des autres par leur contenu plus 
épais et plus abondant, sans toutefois se différencier entre 
elles. La mince couche de cellules qui entoure presque de 
toute part ce massif constituera les parois du sporogone; ce 
qui reste à la partie inférieure donnera le pied. 

Suivons maintenant le développement de ces différentes 
parties. Les cellules à spores et à élatères munies d'un proto- 
plasma très dense, d'un noyau très développé mais souvent 
privées de parois, se multiplient par bipartition pendant 
quelque temps. A un certain état de leur développement, elles 
sont rendues libres par la gélification des parois qui les réu- 
nissaient en tissu. C'est en général après cette période 
qu'elles se divisent en deux groupes : les unes se transforment 
en élatères, les autres deviennent des cellules -mères de 
spores. 

Les cellules-mères continuent à s'accroître pendant long- 
temps encore, puis on voit apparaître à leur surface de petits sil- 
lons, premier indice d'une division en quatre spores. Pendant 
que ces sillons se creusent et accusent ainsi de plus en plus la 



170 LECLEBIC DU NABLOM. 

forme de tétrade que prend la cellule, le noyau se divise en 
quatre, puis le protoplasnia se divise de même, et à partir de 
ce moment on peut dire que la division de la cellule-mère en 
quatre spores est consommée, les phénomènes qu'on observe 
ensuite étant d'un ordre tout à fait accessoire. 

Les élatères ont une évolution encore plus simple que celle 
des cellules-mères de spores: elles s'allongent plus ou moins 
dans une direction ; leur protoplasma produit en général une 
grande quantité d'amidon, et ce n'est qu'à une époque très 
voisine de la maturité que se forment sur les parois les orne- 
ments spiralés qui caractérisent la plupart des élatères. 

Il est à peine nécessaire de parler du développement des 
parois du sporogone et du pied. Les cellules des parois, après 
s'être divisées un certain nombre de fois, restent pendant 
une longue période à l'état de repos, et au moment de la ma- 
turité leur contenu disparaît en même temps que se forment 
les ornements que j'ai décrits chez un certain nombre d'es- 
pèces; en somme, leur histoire ressemble beaucoup à celle 
des élatères. Quant aux cellules du pied, elles se multiplient 
de façon à constituer au sporogone une base de sustentation 
suffisante et à pénétrer plus ou moins dans la plante mère 
pour servir de point d'attache et en même temps puiser les 
matières nutritives nécessaires à l'accroissement de la généra- 
tion asexuée. Le pied est, de toutes les parties du sporogone, 
celle dont le développement est le plus simple, il n'est le siège 
d'aucune transformation importante, excepté l'élongation que 
nous avons décrite chez certaines espèces. 

2° Etat adulte. — Les caractères communs que nous allons 
constater sur la plante adulte sont certainement moins nom- 
breux et moins importants que ceux qui sont tirés du dévelop- 
pement. Il faudra surtout remarquer que presque aucun des 
caractères de l'état adulte n'est complètement général, tandis 
que les autres le sont presque tous. 

Les spores sont en général unicellulaires et à membrane 
cuticularisée; il faut cependant en excepter le Pellia, où les 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 171 

spores sont pluricellulaires et à membrane mince. Les éla- 
tères, qu'on regarde d'ordinaire comme caractéristiques des 
Hépatiques, manquent complètement chez le Riccia, et ne 
sont représentées chez les autres Ricciéesque par des cellules 
stériles. 

Les parois du sporogone se composent d'une ou deux as- 
sises de cellules et se brisent à la maturité pour mettre les 
spores en liberté. Lorsque ces cellules possèdent des orne- 
ments bien développés, comme chez les Jungermanniées, la 
déhiscence du sporogone se produit régulièrement; elle est la 
conséquence de ce principe que les ornements lignifiés se con- 
tractent moins, sous l'action de la dessiccation, que les autres 
parties de la paroi. Lorsque les ornements font défaut ou sont 
peu développés, le sporogone se déchire irrégulièrement; 
c'est plutôt une destruction partielle des parois qu'une déhis- 
cence régulière. 

2» CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS. 

Dans cette seconde partie, il ne suffit pas de constater 
l'existence des différences qui existent, entre les genres, il faut 
surtout apprécier la valeur de ces différences et indiquer le 
parti qu'on peut en tirer pour la classification. Comme on a 
l'habitude de classer les végétaux suivant une échelle plus 
ou moins ramifiée, en sorte que ceux qui sont les plus élevés 
sur cette échelle soient dits les plus perfectionnés, il faut 
définir préalablement ce qu'on entend par perfectionnement 
d'un être ou d'un organe. Un être est d'autant plus perfec- 
tionné qu'il est différencié en un plus grand nombre d'organes 
accomplissant des fonctions différentes, et que la différen- 
ciation de ces organes se produit plus tôt et plus rapidement. 
Un organe nous fournira donc des caractères d'autant plus 
précieux pour la classification que son apparition remontera 
plus haut dans la vie de la plante et qu'il sera mieux adapté à 
sa fonction. Ce sont là des principes généraux admis depuis 
longtemps par les naturalistes. Si Ton passe en revue les 



172 li3€!li:rc bu sablom. 

diverses parties de la génération asexuée dans les différentes 
tribus d'Hépatiques, on verra que le groupement des Hépa- 
tiques fait d'après les caractères tirés de l'appareil végétatif 
est confirmé par l'éLude du sporogone et de son développe- 
ment. . 

1° Spores. — On admet généralement que les Ricciées sont 
les moins perfectionnées des Hépatiques et les Jungerman- 
niées les plus élevées en organisation. L'étude des spores, plus 
encore dans leur mode de formation que dans leur forme 
adulte qui ne présente que de très faibles variations, est bien 
faite pour confirmer cette opinion. Chez les Ricciées, la masse 
du sporogone reste longtemps formée par un parenchyme 
homogène, et ce n'est qu'assez tard que les cellules-mères 
des spores sont mises en liberté. Les spores remplissent à 
elles seules, chez le Riccia, toute la cavité du porogone ; 
chez les autres genres, elles sont mêlées à des cellules stériles 
dont elles ne se différencient qu'assez tard. Nous avons 
constaté chez les Sphœrocarpiis un arrêt de développement 
consistant en ce que les quatre spores provenant d'une même 
cellule restent toujours unies en une tétrade. Chez les Tar- 
gioniées et les Marchantiées, le tissu sporifère reste encore 
assez longtemps à l'état de parenchyme, et dans les cas que 
j'ai observés c'est seulement pendant cette période que 
se produit la multiplication des cellules. Mais, dès que les 
parois mitoyennes se sont résorbées, on voit les cellules- 
mères se différencier nettement des élatères, ce qui ne se 
faisait que plus tard chez les Ricciées. Les quatre spores pro- 
venant d'une même cellule se séparent à la maturité, mais 
elles restent pendant longtemps réunies dans une enveloppe 
commune. 

Chez les Jungermanniées, la différenciation est encore 
plus précoce. Dans les genres à thalle, tels que le Pellia, les 
cellules-mères ne sont mises en liberté que lorsqu'elles ont 
cessé de se multiplier, mais cela a lieu plus tôt que dans les 
tribus précédentes, et les quatre spores provenant d'une même 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 17^5 

cellule acquièrent plus rapidement leur autonomie. En pas- 
sant aux genres foliacés, comme le Scapania, on remarque 
encore quelques progrès. Les cellules-mères sont mises en 
liberté bien plus tôt que dans les autres genres, à un moment 
où elles sont encore en voie de division ; on peut les distinguer 
des élatères avant qu'elles aient complètement tini de se 
diviser. La difFérenciation des cellules-mères est donc plus 
précoce chez le Scapania que chez le Pcllia, mais elle l'est 
moins que chez le Frullania, qui me paraît devoir occu- 
per la place la plus élevée dans la classification des Hépa- 
tiques. Nous avons vu, en effet, qu'au moment où le tissu 
destiné à donner naissance aux spores et aux élatères se com- 
pose d'une seule assise de cellules, les parois se gélilient cl 
que les cellules sporigènes seules se divisent, tandis que les 
élatères s'allongent sans se diviseï', ce qui les différencie en 
tant qu'élatères. 

'^"Élatères. — Les élatères étant l'organe le plus caracté- 
ristique des Hépatiques, on doit s'attendre à trouver, dans 
l'étude de leur forme et de leurs rapports avec les autres or- 
ganes, notamment avec les spores, des caractères précieux 
pour la classification. Relativement à l'époque de leur diffé- 
renciation en tant qu'élatères, il est évident qu'on peut dire 
d'elles ce qui a été dit pour les spores. Rappelons cependant 
que chez certaines Jungermanniées , notamment chez le 
Frullania, toutes les cellules à élatères sont formées alors que 
les cellules-mères de spores sont encore en voie de division. 
Donc, dans ce cas, les élatères se montrent à nous en même 
temps, bien entendu, que l'ensemble des cellules qui doivent 
donner les spores , mais toutefois avant les cellules-mères 
elles-mêmes. 

Examinons maintenant les élatères dans leur structure, leur 
fonction et dans leurs rapports avec les spores. Chez les Riccia, 
elles font complètement défaut. Chez les autres Ricciées, le 
Sphœrocarpas, par exemple, nous avons vu qu'elles étaient 
représentées par des cellules stériles dépourvues d'ornements, 



174 LECLERC DU SABLOM. 

à peu près isodiamétriques et se divisant en quatre comme 
les cellules-mères des spores. Ces cellules, peu différentes des 
cellules à spores, ne paraissent jouer aucun rôle. De plus, 
étant divisées en quatre, elles doivent plutôt être comparées 
à quatre élatères qu'à une seule. Donc, chez le Sphœrocarpus, 
une élatère correspond à une seule spore. 

Chez les Targioniées, les élatères sont bien développées et 
munies de plusieurs spirales très nettes ; elles sont enchevê- 
trées avec les spores d'une façon très irrégulière et ne me 
paraissent jouer dans la dissémination des spores qu'un rôle 
tout à fait négligeable. Enfin, chacune d'elles correspond à une 
cellule-mère de spore. 

Chez les Marchantiées , le Rehoidia , par exemple , les 
choses se passent à peu près comme chez les Targioniées. 
Chez d'autres genres, tels que le Marchantia , les élatères 
présentent une disposition plus régulière : elles sont dirigées à 
peu près verticalement. 

Dans la tribu des Jungermanniées, qui est la plus nom- 
breuse et aussi la plus hétérogène, il y a lieu de distinguer 
plusieurs cas. Les genres frondacés, tels que le Pellia et 
VAneura, paraissent être aussi les moins perfectionnés dans 
leur génération asexuée. Lorsque les parois des cellules du 
tissu sporigène disparaissent, les cellules cessent de se diviser 
et se différencient en cellules-mères de spores et en élatères. 
Ces dernières sont ici encore l'équivalent d'une cellule-mère de 
spore, leur disposition est plus régulière que dans les tribus 
précédentes; chez VAueura elles rayonnent à partir du pôle 
supérieur du sporogone ; chez le Pellia, au contraire, ce serait 
plutôt à partir du pôle inférieur. Elles sont en général libres; 
cependant quelques-unes restent encore fixées aux parois 
après la déhiscence, et c'est précisément parla qu'elles me 
paraissent jouer un rôle dans la dissémination des spores. 
Mais, comme nous l'avons vu, ce rôle est purement passif : 
il consiste seulement à retenir les spores quelque temps en- 
core après la déhiscence pour rendre la dissémination plus 
lente et plus complète. 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 175 

Les Jungermanniées à feuilles diffèrent des précédentes en 
ce que la résorption des parois du tissu sporigène est beau- 
coup plus précoce. Les cellules se divisent longtemps encore 
après avoir été mises en liberté. Ce n'est que plus tard que les 
élatères se distinguent des spores, et même après cette diffé- 
renciation la division des cellules à spores continue; une 
élatèrepeut donc être considérée comme correspondant à plu- 
sieurs cellules-mères de spores. 

C'est chez le FruUania dilatata que les élatères paraissent 
être arrivées à leur maximum de développement ; alors que le 
tissu sporigène ne se coinpose que d'une seule assise de cel- 
lules, on peut déjà distinguer les élatères des cellules à spores, 
ces dernières continuant seules à se diviser; c'est ainsi qu'une 
cellule sporigène de même valeur morphologique qu'une 
élatère donne naissance à une file de dix à douze cellules- 
mères de spores. Les élatères ont donc, par rapport aux 
spores, une importance bien plus grande ici que dans les 
autres cas. Enfin elles jouent dans la dissémination des spores 
un rôle très net par leur adhérence aux valves, leur rigidité 
et même leurs mouvements. 

3" Parois du sporogone. — Dans la tribu des Ricciées, les 
parois du sporogone se composent d'une seule assise de cel- 
lules dépourvues d'ornements. A la maturité il n'y ai pas de 
déhiscence proprement dite, mais une simple déchirure irré- 
gulière des parois. Chez les Targioniées et les Marchan- 
tiées, on voit apparaître des ornements sur les parois des 
cellules, mais il n'y a pas encore de déhiscence bien régu- 
lière. 

C'est seulement chez les Jungermanniées que les parois du 
sporogone se composent de deux assises de cellules munies 
d'ornements qui sont la cause des mouvements des valves. Si 
l'on fait exception pour le Fossombronia dont le sporogone 
s'ouvre irrégulièrement, on peut dire que chez toutes les 
Jungermanniées la déhiscence se produit par quatre valves 
égales. 



476 LECL1<2R€ 1>U NABLOrV. 

4° Pied. — Même dans cet organe, d'importance tout à fait 
secondaire, on peut observer quelques caractères intéressants. 
Dans le genre Riccla le pied tait complètement défaut, les pa- 
rois du sporogone, on pourrait dire du sporange, se conti- 
nuent simplement par-dessous le tissu sporigène. Chez les 
autres Ricciées il est formé d'un massif de cellules peu déve- 
loppé qui réunit le sporogone à la plante mère. Dans la tribu 
des Targioniées, le pied est un peu plus développé, mais pré- 
sente toujours le même aspect. Il en est de même des Mar- 
chantiées; mais ici on peut dire qu'un allongement du pied 
serait inutile, les chapeaux qui portent le sporogone étant 
eux-mêmes munis d'un pédoncule assez élevé. La génération 
sexuée semble donc suppléer par une production spéciale à 
l'insuffisance des organes de la génération asexuée. 

Chez les Jungermanniées au contraire, c'est le pied lui- 
même qui se charge d'élever le sporogone au-dessus de la 
plante mère. Pendant toute la durée du développement il 
reste très court et en apparence semblable à celui des autres 
Hépatiques. Mais si l'on étudie sa structure, on voit qu'il est 
formé de cellules aplaties et bourrées de grains d'amidon. A 
la maturité ces cellules s'allongent en consommant l'amidon 
qu'elles renferment, en quelques heures le pied a atteint 
une dimension plus que décuple de celle qu'il présentait 
d'abord. 

Il résulte de cet examen que, quelle que soit la partie de la 
génération asexuée que l'on considère, les caractères observés 
tendent à confirmer le groupement des Hépatiques effectué 
seulement avec les caractères tirés de l'appareil végétatif de 
la génération sexuée. C'est ainsi que les Jungermanniées pré- 
sentent, dans leur sporogone comme dans leur appareil végé- 
tatif, un degré de différenciation plus élevé que les autres 
tribus d'Hépatiques ; parmi les Jungermanniées elles-mêmes, 
les genres foliacés se distinguent des genres à thalle par un 
perfectionnement plus grand de tous leurs organes. De môme, 
quel que soit le point de vue où l'on se place, les Ricciées sont 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HEPATIQUES. 477 

les Hépatiques les moins élevées en organisation. D'ailleurs 
les caractères qui me paraissent avoir le plus d'intérêt dans 
cette question sont ceux tirés de la différenciation des tissus 
du sporogone en spores et en élalères, caractères sur lesquels 
j'ai longuement insisté. 

{Ce travail a été fait au laboratoire des Recherches botani- 
ques de r Ecole Normale supérieure.) 



EXPLICATION DES PLANCHES. 

Planche 7. 

Frullania dilatata. 

Fig. 1. Coupe longitudinale dans un très jeune sporogone de Frullania: — 
e, épidémie; e', assise sous-épidermique, ces deux assises formeront les 
parois du sporange; s, cellule destinée à fournir des spores et des élatères; 
]), cellule du pied; r, cellule qui s'enfoncera dans la plante mère. 

Fig. 2. Coupe dans un sporogone un peu plus âgé; mêmes notations. 

Fig. 3. Coupe dans un sporogone plus âgé, les cellules à spores s se différen- 
cient des cellules à élatères el; d'ailleurs mêmes notations que pour les 
figures précédentes. 

Fig. 4. Coupe dans un sporogone plus âgé; mêmes notations. 

Fig. 5. Partie d'une coupe longitudinale dans un sporogone plus âgé; mêmes 
notations. 

Fig. 6. Portion de coupe longitudinale dans un sporogone plus âgé: — el, por- 
tion d'élatère ; s, cellule-mère de spores. 

Fig. 7. Portion de coupe transversale dans un sporogone au même état de 
développement que celui représenté par la figure 4. : — s, cellule à spores; 
el, élatère. 

Fig. 8. Portion de coupe transversale dans un sporogone au même état de 
développement que celui représenté par la ligure 5; mêmes notations. 



Planche 8. 

Fig. 9. Portion de coupe transversale dans un sporogone presque mûr: — ■ 
s, cellule mère de spores; el, élatère; (/, matière gélatineuse qui sépare 
les différentes-cellules. 

7'= série, Bot. T. II (Cahier 3). 12 



i78 LECLERC DU HABLOM. 

Fig. 10. Élatère en voie de développement : —j), protoplasma; sp, traînée 
granuleuse destinée à former la spirale. 

Fig. 11. Elatère plus âgée; la spirale sp est déjà formée; il y a encore du pro- 
toplasma j). 

Scapania compacta. 

Fig. 12. Portion de coupe dans un sporogone très jeune, montrant quelques 
cellules du tissu sporigénc déjà libres et en voie de division. 

Fig. 13. Même figure pour un état de développement plus avancé; pas plus 
que dans la figure précédente, on ne distingue les cellules à spores des cel- 
lules à élatères. 

Fig. 14. Même figure pour un état de développement plus avancé; on dis- 
tingue les cellules à spores s des cellules à élatères el. 

Pellia epiphylla. 

Fig. 15. Coupe longitudinale dans un sporogone très jeune: — e,e', cellules de 
l'épiderme et de l'assise sous-épidermique^ destinées à former la paroi du 
sporogone; s, cellule du tissu sporigène encore liée avec ses voisines; p, cel- 
lule du pied. 

Fig. 16. Coupe dans un sporogone plus âgé que le précédent; les cellules du 
tissu sporigène sont presque complètement indépendantes les unes des 
autres, et on commence à distinguer les cellules à spores s des cellules à 
élatères el; mêmes notations d'ailleurs. 

Fig. 17. Coupe dans un sporogone encore plus âgé; les cellules à spores s 
se distinguent tout à fait des cellules à élatères el ; mêmes notations. 

Fig. 18. Portion de coupe dans un sporogone presque mùr : — s, cellule-mère 
de spores ; el, élatère. 

Planche 9. 

Fig. 19, 20,21. Dilférents états de développement du pied du sporogone. 

Fig. 22, 23, 24. Coupe longitudinale dans le pied aux trois états, correspon- 
dant aux figures 19, 20 et 21. |A mesure que le pied s'accroît, les cellules 
s'allongent et l'amidon disparaît. 

Aneiira pinguis. 

Fig. 25. Coupe longitudinale dans un sporogone très jeune: — e, e' , épiderme 
et assise sous-épidcrmique destinés à former les parois du sporogone; 
s, cellule du tissu sporigène ; p, cellule du pied. 

Fig. 26. Portion de coupe transversale dans un sporogone plus âgé : — el, éla- 
tères; a, cullule-mère de spore. 

Fig. 27. La même chose que pour la figure 26, mais en section longitudinale. 

Fig. 28. Coupe longitudinale dans un sporogone plus âgé. 



DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES HÉPATIQUES. 479 



Targionia hypophylla. 

Fig. 29. Coupe transversale dans un sporogone très jeune : — e, épiderme; 
s, cellule du tissu sporigène. 

Fig. 30. Même coupe dans un sporogone plus âgé ; les cellules à spores s com- 
mencent à se différencier des cellules à élatères el. 

Planche 10. 

Fig. 31, 32, 33. Mêmes coupes dans des sporogones de plus en plus âgés; 
dans la figure 33, le protoplasma des cellules-mères s'est divisé en quatre 
parties correspondant aux quatre spores ; mêmes notations que pour les 
ligures précédentes. 

Sphœrocarpus terrestris. 

Fig. 34. s, cellule-mère de spores dont le protoplasma est divisé en quatre 
parties; — es, cellule stérile bourrée d'amidon et renfermant quatre 
noyaux n. 

Jungermannia bicuspidata. 

Fig. 35. Face interne de l'assise sous-épidermique : — p, paroi de cellule; 

/, bande d'épaississement lignifiée. 
Fig. 36. Face externe de l'épiderme ; mêmes notations. 
Fig. 37. Sporogone commençant à s'ouvrir. 
Fig. 38. Sporogone ouvert. 

Calypogeia Trichomanis. 

Fig. 39. Face interne de l'assise sous-épidermique : — p, paroi de cellule; 

/, bande d'épaississement lignifiée. 
Fig. 40. Face externe de l'assise sous-épidermique; mêmes notations. 
Fig. 41. Sporogone non ouvert: — Id, ligne de déhiscence. 
Fig. 42. Sporogone ouvert. ' 

Planche 11. 

Aneura pinguis. 

Fig. 43. Face externe de l'épiderme: — l, bande d'épaississement lignifiée; 

p, paroi de cellule. 
Fig. 44. Face interne de l'assise sous-épidermique; mêmes notations. 
Fig. 45. Sporogone ouvert : — m, masse formée par l'ensemble des spores et 

des élatères. 

Fig. Ai). Coupe longitudinale dans la fausse columelle : — e, épiderme ; c, cel- 
lule annelée; el, cellule spiralée. 



180 



LECLEUC Dl' ^ABLOM. 



Frullania dilatata. 

¥\g. 47. Face cxleme de l'épiderme : — l, liaiide d'épaississement lignifiée, 

p, paroi de cellule. 
Fig. 48. Face interne de l'assise sous-épidermique; mêmes notations. 
Fig. 49. Portion d'élatère desséchée. 
Fig. 50. La même, imbibée d'eau. 
Fig. 51. Sporogone ouvert: — el, élatères persistantes. 

Fossombronia çœspitiformis. 

Fig. 52. Face interne de l'épiderme : — /, bande d'épaississement lignifiée; 

p, paroi de cellule. 
Fig. 53. Face externe de l'épiderme; mêmes notations. 
Fig. 54. Sporogone non encore ouvert. 
Fig. 55. Sporogone commençant à s'ouvrir. 
Fig. 56. Sporogone ouvert. 



OBSERVATIONS SUR LES SANTALACÉES 



Far M. liéon GUIGISARB. 



Parmi les particularités d'organisation que présentent les 
Santalacées, l'une des plus intéressantes consiste dans la 
structure spéciale des organes reproducteurs femelles. De 
même que chez les Loranthacées, on y remarque une dégra- 
dation profonde, qui porte principalement sur les ovules et 
tend à les réduire à leur seule partie essentielle. Le parasi- 
tisme s'accompagne ainsi d'une infériorité qui affecte des 
organes que leur nature même semblerait devoir soustraire, 
plus que toute autre partie de la plante, à son influence. Cepen- 
dant cette dégradation est moins prononcée chez les Santa- 
lacées que chez les Loranthacées, de sorte que les premières 
établissent le passage à la forme et à la structure ordinaires 
des organes en question chez les autres Angiospermes. 

Au point de vue qui nous occupe, les Loranthacées parais- 
sent aujourd'hui assez bien connues, grâce aux mémoires déjà 
anciens de Griffith, Decaisne, Hofmeister, et surtout aux 
travaux plus récents de M. Van Tieghem et de M. Treub. 
Par suite de son séjour dans les régions tropicales, ce dernier 
observateur a pu profiter des matériaux frais qu'il avait sous 
la main pour suivre en détail l'évolution des placentas, des 
« ovules )) et des embryons du Loranlhiis sphœrocarpus et du 
Viscum articulatîim. 

Les premières recherches faites dans le même sens sur 
les Santalacées sont dues à Griffith (1), qui étudia le 
Sanialum album Qi VOsyris Nepalensis.'iMm'ibi après, Hof- 



(1) W. Griffilti, On the Ovulum o/Santalum, Osyris, Lorantlius (md Viscum 
Trans. of the Linn. Soc, t. XIX, 1844.). 



182 L. CiUieHARD. 

meister publia dans deux mémoires successifs (l)les résultats 
de ses observations sur le Thesium . Schacht examina ensuite 
longuement le sac embryonnaire du Saiitalum album, si remar- 
quable par sa forme et son accroissement à l'extérieur du 
nucelle ovulaire. Plus récemment, dans le cours de ses recher- 
ches sur le sac embryonnaire des Phanérogames, M. Stras- 
burger (2) crut trouver chez cette plante une nouvelle ano- 
malie consistant dans la présence constante de deux oosphères, 
au lieu d'une seule comme chez les autres Angiospermes. Le 
Santalum était la seule plante connue pour présenter une sem- 
blable exception. 

Dès lors on pouvait se demander si l'on ne rencontrerait 
pas des particularités analogues chez d'autres représentants 
du même groupe; en outre, il était à désirer qu'on fit pour les 
Santalacées ce que M. Treub avait fait pour les Loranthacées. 
C'est là la raison qui m'engage à publier les observations qui 
suivent, bien que, terminées depuis peu de temps, elles 
aient perdu aujourd'hui une partie de leur intérêt. Déjà, en 
effet, la curieuse exception signalée plus haut touchant l'ap- 
pareil sexuel du Santalum album n'existe plus : M. Stras- 
burger (3) vient de rectifier ses premières observations et de 
nous apprendre qu'il ne possède qu'une seule oosphère et 
qu'il est par suite constitué comme celui des autres Angio- 
spermes. Il ne reste donc plus qu'à apporter simplement la 
confirmation du fait. L'histoire du Santalum album étant con- 
nue, je m'occuperai surtout de nos deux genres indigènes 
Thesium et Osyris. 

(1) Hofmeister , Nenere Bcobacht. nber Embnjobild. der Phancrog. 
(Prinsgh. Jahrb., 1858). — Ncue Bcitrdgc zur Kentniss der Embryobild. der 
Phanerog., 1859. 

(2) Strasburger, BefrucJtt. und Zelltlieil., 1878. 

(3) Strasburger, Zu Santalum und Daphne {Berichte der Bot. Gesellsch., 
1885). 



OBSERVATIONS SUR LES SANTALACÉES. 



183 



I 

On sait que la fleur des Thesium {Th. humifiisiim, alpi- 
num, divariccUim, etc.) est hermaphrodite avec quatre ou 
cinq sépales, quatre ou cinq étamines superposées à ces der- 
niers, et un pistil composé de trois carpelles concrescents en 
un ovaire uniloculaire. M. Van Tieghem (1) en a étudié la 
structure anatomique, par comparaison avec celle des Primu- 
lacées et celle du Gui, et en se plaçant au point de vue de 
la nature morphologique du placenta central. Mes recherches 
personnelles, tout en étant dirigées vers un autre but, permet- 
traient de confirmer entièrement, s'il en était besoin, l'opinion 
de l'éminent professeur sur l'origine appendiculaire de cet or- 
gane; il est par conséquent inutile d'insister sur ce point, et 
je renvoie simplement le lecteur à mes figures indiquant la 
la course des faisceaux vasculaires. 

Le mamelon floral, ovoïde à l'origine, produit successive- 
ment les sépales, les étamines et les carpelles (pl. 12, fig. 1, 
2 et 3). Au centre, le tissu du mamelon est recouvert peu à 
peu par ces derniers et prend bientôt la forme d'un placenta 
hémisphérique, dont l'indépendance est facile à voir sur la 
coupe longitudinale de la fleur (fig. 4). Je ferai remarquer de 
suite que, dans le Loranthus sphœrocarpus (2), le mamelon 
placentaire n'apparaît au fond de la cavité ovarienne qu'après 
la formation de cette cavité par union des carpelles dans leur 
partie supérieure. Il semblerait donc au premier abord que, 
dans le Thesium, le placenta se forme avant l'ovaire; en réa- 
lité, le développement de l'un et de l'autre est simultané. 

Quand le placenta est complètement recouvert par les car- 
pelle's concrescents, dont la partie supérieure libre s'allonge 

(1) Van Tieghem, Anatomie do la fleur des Santalacées {Ann. des se. nat., 
Bot., 5^ série, t. XII). 

(2) Treuij, Observations sur les Loranthacées (Ann. des se. nat.. Bot.- 
6^ série, t. XIll). 



184 L. (,;ui€;wARD. 

pour former le style, et qu'il se montre renflé en massue, on 
voit trois proéminences latérales se dessiner pour former les 
trois « ovules », ou plus exactement les trois nucelles ovulai- 
rcs. On verra plus loin, en effet, que l'ovule est toujours réduit 
au nucelle. Le mamelon placentaire ne contracte pas de sou- 
dure avec la paroi ovarienne, comme dans le Lorcmthus, où 
l'union se produit entre cette paroi et le tissu interposé aux 
nucelles, qui sont au nombre de trois ou quatre. La coupe, 
représentée dans la figure 5, passe par l'une des trois proémi- 
nences dont la structure interne est vue à un grossissement plus 
fort dans la figure 9. Déjà, en observant même un état moins 
avancé (fig. 4), on pouvait remarquer latéralement, sous l'épi- 
derme du mamelon placentaire encore découvert au sommet, 
quelques cellules cm plus grandes que leurs voisines (fig. 8). 
Ces cellules s'allongent dans le sens radial (fig. 9) ; en même 
temps l'accroissement du tissu se fait principalement au-des- 
sus d'elles, de sorte que la proéminence latérale formée par 
elles devient de plus en plus saillante et qu'elles se trouvent 
bientôt ramenées vers le bas (fig. 10). C'est ainsi que le nu- 
celle prend naissance. 

Les grandes cellules sous-épidermiques ciii sont des cel- 
lules-mères primordiales de sacs embryonnaires; la coupe lon- 
gitudinale en montre aussi souvent deux qu'une, très rarement 
davantage. 

Trois nucelles se forment de la sorte au sommet du pla- 
centa qui, pendant ce temps, s'allonge de plus en plus. Cha- 
cun d'eux est opposé à un carpelle. La cavité ovarienne est 
alors entièrement close. Mais le placenta, continuant à s'al- 
longer après avoir produit les nucelles ovulaires, ne tarde pas 
à dépasser la longueur de la cavité ovarienne et à se contour- 
ner dans sa partie supérieure (fig. 6). Par suite, les trois nucel- 
les sont toujours au contact de la paroi supérieure de la cavité; 
la figure 7 les montre à un grossissement plus fort que la pré- 
cédente, avec la disposition qu'ils affectent le plus souvent. 

Si, à ce stade, on dirige une coupe longitudinale à travers un 
nucelle et dans son plan d'insertion, on voit que les cellules- 



OBSERVATIONS SUR LES SANTALÂCÉES. 185 

mères primordiales ont subi une ou deux divisions transver- 
sales (fig. 11). Le tissu latéral et sous-jacent s'est accru en 
même temps de manière à communiquer au nucelle sa forme 
définitive. Rarement les cellules-mères primordiales produi- 
sent une calotte, d'ailleurs très réduite. Presque toujours, 
quand il y a deux cellules-mères primordiales, une seule con- 
tinue son développement et se subdivise en trois cellules-lîlles 
superposées, dont l'inférieure apparaît plus grande dès le dé- 
but et s'agrandit rapidement pour donner le sac embryon- 
naire (fig. 1 1). Il n'y a pas d'anticlines, contrairement à ce qui 
paraît exister dans quelques Loranthacées. 

Les trois nucelles présentent ordinairement le même déve- 
loppement; mais bientôt un seul continue son évolution, les 
deux autres s'atrophient, et il n'y a plus tard qu'un sac em- 
bryonnaire normalement constitué. 

Pendant que la cellule-fille inférieure (supérieure dans la 
figure 11) s'agrandit pour donner le sac, elle divise son noyau 
d'abord en deux (fig. 12) ; puis chacun de ces derniers se par- 
tage à son tour, mais sans qu'il y ait toujours simultanéité dans 
la division. On trouve parfois des états semblables à celui de 
la figure 13, où le noyau de la base est resté indivis, tandis que 
celui du sommet s'est partagé. Les divisions ultérieures sont 
très difficiles à suivre en raison de la petitesse des noyaux 
(fig. 14, 15); les antipodes ne se constituent pas à l'état de 
cellules au fond du sac, leurs noyaux disparaissent très rapi- 
dement. J'ai constaté la fusion des deux noyaux polaires don- 
nant le noyau secondaire du sac embryonnaire. Au sommet 
du sac, les deux synergides, pourvues de très petits noyaux 
(fig. 15), se distinguent facilement de l'oosphère insérée laté- 
ralement et en général du côté interne, c'est-à-dire le plus 
voisin du placenta. L'oosphère possède d'ailleurs une mem- 
brane plus visible et un noyau plus gros (fig. 16) ; elle descend 
presque jusqu'au centre du renflement supérieur du sac em- 
bryonnaire (1). Le noyau secondaire est très rapproché d'elle; 



(1) On |iijul coiistuler, ilaiis l'oosplière, la présence de leucites, qui, après la 



186 L. €;i]IC^MARD. 

il atteint un volume relativement considérable. Il est assez 
rare de trouver l'appareil sexuel sur le côté du sac embryon- 
naire qui est tourné vers l'extérieur et ordinairement à nu 
dans la cavité ovarienne par suite de la résorption du tissu 
nucellaire (pl. 13, fig. 18). 

Tandis que l'appareil sexuel se consti tue de la façon indiquée 
(il est inutile de montrer comment Hofmeister s'est mépris 
sur ce point), le sac embryonnaire s'allonge constamment à la 
base. Il pénètre dans le tissu du placenta, où il se recourbe 
pour descendre au centre, en détruisant les cellules étroites et 
allongées qui représentent le système vasculaire non différencié 
de cet organe (pl. 12, fig.15, 16, et pl. 13, fig. 17 et, suivantes). 
Le cul-de-sac ainsi formé ne contient qu'une substance ré- 
fringente et amorphe. Le sac embryonnaire ressemble alors 
à une cornue ou à un ballon à col recourbé, et, comme en 
général le tissu du nucelle est détruit sur une partie de sa 
surface, il fait une légère saillie dans la cavité de l'ovau'e, dont 
il touche souvent la paroi. 

r Les tubes polliniques qui descendent à travers le tissu con- 
ducteur du style sont très grêles; la figure 18 en montre un 
qui s'est avancé jusqu'au sommet du sac, à la surface duquel 
il s'aplatit légèrement. Par suite des difficultés de l'obser- 
vation, qui proviennent surtout de la petitesse des tubes polli- 
niques, je n'ai pu voir exactement la façon dont se comporte la 
substance nucléaire du tube arrivé au contact du sac; mais, 
un peu plus tard, dans un sac embryonnaire présentant déjà 
deux cellules d'albumen, j'ai trouvé dans l'oosphère deux 
noyaux accolés et paraissant en voie de fusion (fig. 19). La 
comparaison d'un certain nombre de sacs embryonnaires au 
moment où les premières cellules d'albumen se forment me 
porte à penser qu'il s'agit bien là de la fusion du noyau mâle 
avec le noyau femelle, telle que l'a fait connaître M. Strasburger. 
On pourrait croire, il est vrai, à la division du noyau de l'œuf. 



fécondation, se chargent de substance amylacée et produiront aussi par divi- 
sion les leucilcs du corps embryonnaire. 



OBSERVATIONS SUR LES SANTALACÉES. 187 

après la fécondation, en raison de la formation des premières 
cellules d'albumen; mais, dans la préparation de la figure 19, 
les deux noyaux étaient en contact; en outre, l'œuf demeure 
assez longtemps indivis après la fécondation, comme le prou- 
vent les nombreux sacs embryonnaires qui ont passé sous mes 
yeux. Inséré sur la paroi latérale du sac embryonnaire et 
pourvu d'une membrane cellulosique, l'œuf, après sa forma- 
tion, possède un noyau plus gros que celui de l'oosphère (com- 
parez les figures 17 et 18 aux figures 20 et 21) ; le plus souvent, de 
la substance amylacée apparaît dans les leucites qu'il contient 
et persiste jusqu'au premier cloisonnement. Un semblable 
retard dans les divisions de l'œuf se remarque aussi chez 
VOsyris et le Santalum. 

La position qu'il occupe sur le côté interne ou externe du sac 
embryonnaire, dans les figures 19, 20 et 21 , s'exphquc par la 
saillie que fait le sac en détruisant le tissu du nucelle; mais le 
grand axe de l'embryon, d'abord transversal, ne tarde pas à 
devenir longitudinal, c'est-à-dire parallèle à la direction du 
sac embryonnaire (fig. 22, 24). 

Aussitôt après la fécondation, le gros noyau secondaire du 
sac embryonnaire, situé, comme on l'a vu plus haut, très près 
de l'oosphère, se divise en deux noyaux, entre lesquels appa- 
raît immédiatement une cloison qui sépare la cavité du sac 
embryonnaire en deux parties : une antérieure, qui renferme 
l'embryon et sera le siège de l'albumen ; une postérieure, qui 
ne contiendra que le noyau-fille issu de la première division du 
noyau secondaire. Ce noyau-fille deviendra relativement très 
volumineux, mais ne se divisera plus (fig. 22, 24). On le re- 
trouve encore au sommet de l'albumen peu de temps avant la 
maturité de la graine. Gomme il devient rapidement aussi 
gros que le noyau secondaire et qu'il occupe à peu près 
la même position que lui, on devait fatalement, avant la 
découverte de M. Strasburger sur l'origine de l'albumen, se 
tromper, comme l'a fait Hofmeister, sur sa nature et son ori- 
gine. En raison des anomalies qu'on peut s'attendre à ren- 
contrer dans les plantes dont il s'agit, et en présence de 



188 L. OlIIGMARD. 

certains faits avancés, au moment où j'ai commencé ces 
observations, par Darapsky et Prohaska (i) qui prétendaient 
que l'albumen, dans les Daphne, naît par formation libre sur 
la paroi du sac embryonnaire, contrairement à la règle géné- 
rale, j'ai tenu à me renseigner exactement snr ce point, ce qui 
exige des observations nombreuses, car il faut avoir la chance 
de tomber sur un des stades de la division. M. Strasburger (2) 
a contredit récemment les assertions des auteurs précités. 
Quant au Thesium, c'est un nouvel exemple à ajouter à ceux, 
encore peu nombreux, où l'observation directe de la division 
du noyau secondaire du sac embryonnaire a pu être faite. 

C'est donc dans la partie du sac embryonnaire située 
presque tout entière hors du nucelle que l'albumen se forme 
et s'accroît. Les premières cellules sont grandes et pourvues 
de membranes délicates (fig. 19, 20, 21); en se multipliant, 
elles entourent le petit embryon, qui reste quelque temps 
encore accolé à la paroi du sac, tout en commençant à tourner 
vers le bas son extrémité antérieure (fig. 22). A cette phase 
du développement, la coupe longitudinale de la ileur offre 
l'aspect représenté dans la figure 28 ; l'albumen comprime le 
placenta dans la partie supérieure de la cavité ovarienne ; les 
deux nucelles stériles sont écrasés et disparaissent; le cul-de- 
sac embryonnaire descend jusque dans le tiers inférieur du 
placenta. Bientôt, le tissu carpellaire, encore intact et même 
accru après la fécondation, se détruit dans la partie supérieure 
de l'ovaire, au pourtour de l'albumen (fig. 25 et 26) ; puis la 
résorption s'étend dans tous les sens, jusqu'à ce que l'albu- 
men arrive au contact d'une couche cellulaire spéciale qui 
appartient à la paroi de l'ovaire et sur laquelle je reviendrai 
dans un instant (fig. 29, et). 

Je dois faire remarquer auparavant que l'embryon, dé- 
pourvu de suspenseur, contrairement à l'opinion de Ilof- 
meister, se sépare à un moment donné, par suite de l'accrois- 

(i) Bot. Zcit, iSii^. 

i%\Bcrichi. (1er dcatscli. Bot. Gesellsch., 1884 et 1885. 



OBSERVATIONS SUR LES SAlNTAL ÂGÉES. 189 

sèment constant de l'albumen qui l'entoure, de la paroi du 
sac embryonnaire à laquelle il adhérait jusque-là par sa base 
organique, c'est-à-dire par la partie qui correspond à la radi- 
cule. Dès lors, il est entouré de toutes parts par l'albumen, 
tout en restant rapproché de la cloison primitive qui a divisé le 
sac embryonnaire en deux compartiments après la fécondation 
(fig. 24, 25, 26, em), et au-dessus de laquelle on voit toujours 
le gros noyau stérile dont il a été question plus haut. Tandis 
que le parenchyme ovarien contient de l'amidon, le tissu de 
l'albumen est rempli d'aleurone. 

L'embryon du Thesium ressemble beaucoup, par les segmen- 
tations et la différenciation des tissus, à ces embryons privés de 
suspenseur que j'ai signalés dans beaucoup de Légumineuses. 
L'origine de la coiffe est déjà visible longtemps avant l'appa- 
rition des cotylédons, ainsi que l'indique le dédoublement 
tangentiel de l'épiderme dans la figure 28, qui représente la 
coupe longitudinale grossie de l'embryon de la figure 26. A la 
maturité, la région hypocotylée est fortement renflée ; les deux 
cotylédons sont courts et étroits (fig. 29). L'embryon occupe 
exactement l'axe de la graine au milieu de l'albumen. La 
coiffe est formée de plusieurs assises de cellules au sommet 
radiculaire (fig. 30). 

La graine du Thesium ira pas de tégument propre, puisqu'il 
n'y avait pas de tégument ovulaire ; mais la paroi ovarienne 
y supplée. La couche destinée à revêtir l'albumen commence 
à se différencier au moment où il prend naissance. Elle est 
comprise entre les faisceaux libéro-ligneux assez développés 
qui se rendent aux sépales, et ceux plus grêles et très réduits 
qui sont plus internes et appartiennent aux carpelles (fig. 23, 
et). Tant que l'albumen est encore peu développé, cette 
couche, formée de cellules plus petites que celles du tissu 
carpellaire adjacent, est riche en amidon ; elle établit une dé- 
marcation entre le parenchyme du calice et celui du pistil, 
bien que ses membranes cellulaires ne soient pas encore 
épaissies. Ce n'est qu'à une période plus avancée, correspon- 
pondant à celle que représente la figure 25, que les cellules 



190 L,. GOCÏ.'VARD. 

isodiamétriqiies qui la forment épaississent leurs membranes 
et perdent leur amidon. Les faisceaux carpellaires se trouvent 
englobés dans sa partie interne, tandis que les faisceaux com- 
muns qui se rendent aux sépales et aux étamines restent en 
dehors et séparés d'elle par quelques assises cellulaires qui 
s'épaissiront aussi, il est vrai, en même temps que les cellules 
de la zone extérieure de l'ovaire, mais s'en distingueront faci- 
lement par leur forme aplatie. La différence d'aspect s'accen- 
tue de plus en plus jusqu'à la maturité. Au sommet, là où 
la cavité ovarienne se prolongeait en cône dans la base du 
style, au-dessus du placenta, les éléments de la couche sclé- 
rifiée sont simplement juxtaposés, comme au micropyle d'une 
graine ordinaire, de façon à laisser un conduit facilement per- 
méable à l'eau nécessaire à la germination. 

II 

Étudions maintenant comparativement VOsyris alba. 

Quoique unisexuée, la fleur femelle porte des étamines dont 
le pollen n'atteint pas son développement complet. La course 
des faisceaux y est la même que dans le Thesium, mais ceux des 
carpelles et du placenta sont beaucoup plus développés, même 
dans le jeune âge. La soudure des carpelles, dans leur partie 
sLylaire, laisse au centre du style un étroit canal. Le placenta 
produit aussi vers son sommet trois mamelons ovulaires qui 
tournent d'abord leur extrémité vers le bas, comme dans le 
Thesium, mais se recourbent bientôt vers le haut en conti- 
nuant à s'allonger (pl. 14, fig. 31). Le placenta, d'abord court 
et peu développé, augmente ensuite de volume et s'élargit dans 
sa partie supérieure quand les ovules ont pris leur courbure 
définitive (fig. 32, 33). La cavité ovarienne est comparative- 
ment plus grande que celle du Thesium (fig. 31). Les nucelles 
sont plus allongés que dans ce dernier et pourvus d'un funi- 
cule recourbé. 



OBSERVATIONS SUR LES SANTALACÉES. 191 

Le sac embryonnaire tire son origine d'une cellule sous- 
épidermique axile, qui ne commence son évolution qu'après 
que l'ovule a atteint sa longueur définitive. Cette cellule est 
presque toujours unique. Elle se partage d'abord en deux 
cellules inégales, dont la supérieure forme une calotte ; l'infé- 
rieure se divise en trois et évolue comme dans le Thesium 
(fig. 34). _ _ 

Les divisions des noyaux dans le sac embryonnaire mar- 
chent parallèlement avec la destruction du nucelleau sommet 
(fig. 35 à 39). Après la formation des deux tétrades, le sac 
s'allonge à la base en détruisant quelques files de cellules 
qui représentent le faisceau fibro-vasculaire de l'ovule, et dont 
il suit exactement le trajet en remontant dans le placenta 
(fig. 39). Les antipodes restent visibles tant que le cul de-sac 
qui les renferme ne s'est pas encore allongé vers le haut. Le 
sommet du sac embryonnaire est coiffé d'un petit amas de 
substance amorphe, jaunâtre et réfringente, situé au-dessus 
des synergides. 

Il est à remarquer que dans VOsyris, les trois nucelles peu- 
vent donner chacun un sac embryonnaire avec appareil sexuel 
normalement constitué. Les sacs embryonnaires sont toujours 
complètement nus dans leur moitié supérieure. Les figures 37 
et 40 en représentent deux, tels qu'on peut les voir successive- 
ment en faisant varier la mise au point ; elles sont donc un peu 
schématiques, de façon à montrer que les culs-de-sac se réunis- 
sent en un seul pour descendre dans le placenta et jusque dans 
le tissu homogène formé par la concrescence de cet organe et 
des carpelles, dont il est une dépendance. 

L'un des deux sacs embryonnaires de la figure 40 est repré- 
senté fortement grossi dans la figure 41 . Les synergides s'allon- 
gent au sommet en une pointe qui paraît finement striée ; leurs 
noyaux surmontent une vacuole. L'oosphère s'insère latéra- 
lement sur la paroi et possède un noyau relativement gros et 
entouré d'un protoplasma chargé de granulations de nature 
protéique. A une assez grande distance de l'appareil sexuel, 
près du cul-de-sac qui se recourbe et remonte dans le placenta, 



492 !.. GlIIGifARD. 

se trouve le gros noyau secondaire du sac embryonnaire ; les 
antipodes ont disparu. 

La fécondation peut avoir lieu dans chacun des trois sacs 
embryonnaires accolés au placenta; mais il n'y a qu'un œuf qui 
se développe en embryon. Son cloisonnement est même plus 
tardif que dans le Thesium ; de sorte que les cellules de l'al- 
bumen remplissent déjà la partie élargie du sac embryonnaire, 
alors que l'œuf n'a encore subi aucune partition. 

La figure 42 montre, à un faible grossissement, la forme 
que prend le sac embryonnaire après la fécondation. La 
situation du noyau secondaire, loin du sommet, comme on l'a 
vu (fig. 41), explique comment la partie supérieure du sac 
s'élargit moins tout d'abord que la partie inférieure qui avoi- 
sinele cul-de-sac. A gauche de la figure 42, on voit un nucelle 
stérile qui n'a même pas donné de sac embryonnaire ; à droite, 
le sac contient au sommet un embryon indivis, et, au-dessous, 
un petit nombre de grandes cellules d'albumen qui, à aucun 
moment, n'envahiront le cul-de-sac dans lequel on trouve 
souvent des grains d'amidon et toujours une substance amor- 
phe, réfringente, provenant de la résorption des tissus envi- 
ronnants. Ce prolongement du sac embryonnaire, qui occupe 
la place du système vasculaire et en suit le trajet, est un 
organe absorbant comparable aux expansions tubuleuses qu'on 
rencontre dans le sac embryonnaire de quelques autres plantes 
et qui paraissent surtout avoir un rôle physiologique à rem- 
plir. 

Griffith (1), le seul qui ait étudié un représentant du genre 
Osyris, a assez bien décrit la disposition du sac embryonnaire 
dans la cavité ovarienne et le nucelle de l'O. nepalensis ; mais 
il croyait, entre autres choses erronées qu'il est inutile de 
réfuter aujourd'hui, que l'albumen, au lieu de se former dans 
l'intérieur du sac, « se dépose » relativement tard sur sa paroi 
externe. Les premiers stades du développement lui avaient 
échappé, et il avait été induit en erreur par la courbure de la 



(1) Loc. cit., p. 191. 



OBSERVATIONS SUR LES SANTA LACÉES. 193 

cloison qui se forme après la division du noyau secondaire et 
sépare la partie profonde et rétrécie du sac embryonnaire de 
la partie antérieure élargie, en tournant sa convexité vers 
l'extérieur, comme cela a lieu aussi dans le Thesinm. 

La figure 43 montre clairement la course des faisceaux dans 
les tissus de l'ovaire et l'origine du système vasculaire du pla- 
centa. Il est manifeste que ce système part des faisceaux car- 
pellaires, au voisinage du point où ils se séparent des faisceaux 
destinés aux sépales, ce qu'on voit bien aussi dans les figures 
37et44. 

L'embryon de VOsyris présente à l'origine les mêmes cloi- 
sonnements et plus tard la même structure que celui du The- 
slitm; il est également dépourvu de suspenseur. La figure 45 
montre, à un grossissement assez fort, l'embryon qu'on reinar- 
quedans la partie supérieure de l'albumendeki figure 44. A la 
maturité, les cotylédons sont relativement plus développés que 
dans le Thesium. 

Pendant que le parenchyme ovarien se détruit pour faire 
place à l'albumen,, la zone et, de couleur grise (fig. 43 et 44), 
comprise entre les faisceaux du calice fs et ceux des carpelles 
fc, commence à se sclérifier pour fournir le tégument de la 
graine. Les premiers faisceaux restent en dehors de cette zone, 
dont ils sont môme séparés par quelques assises cellulaires à 
parois rougeàtres comme celles de la couche externe du fruit. 
Les seconds sont englobés dans la partie interne de la zone 
grise, qui se sclérifie. On peut ainsi distinguer, plus facilement 
encore que dans le Thesium, le tissu qui appartient au cahce 
de celui qui forme la partie externe du parenchyme des car- 
pelles. La seule différence qui existe entre les fruits dans ces 
deux genres, consiste en ce que la couche externe est plus 
épaisse dans l'O-^^ris que dans le Thesium. 

On voit, en résumé, que le développement des diverses 
parties de la fleur femelle fécondée de VOsyris présente de 
grandes analogies avec celui du Thesium. 



\\ me reste peu de chose à ajoutvîr sur le SaïUalum, qui, 

7^ série, BoT. T. H (Cahier n" i). 13 



i94 L. C^llICiMAKU. 

plus qu'aucune autre plante, a depuis longtemps attiré l'atten- 
tion des embryologistes. Les observations toutes récentes de 
M. Strasburger (1) me dispensent d'insister sur la constitution 
de l'appareil sexuel, conformé essenLicllementcomme dans les 
deux genres qui viennent d'être examinés en détail. Lorsque 
le sac embryonnaire est parvenu à l'état adulte, sa membrane 
amincie se résorbe au sommet (fig. 48). La partie supérieure 
des synergides offre des stries présentant, à un fort grossisse- 
ment, d^ïS pores très fins, remplis d'un contenu plasmique qui 
se colore en jaune-brun par le chloroiodure de zinc. C'était 
là, bomme on le sait, « l'appareil filamenteux » de Schacht. Le 
noyau de chaque synergide surmonte une vacuole rarement 
visible dans les matériaux conservés dans l'alcool. Au-dessus 
de ce noyau, les synergides sont étranglées par une crête annu- 
laire de la paroi interne du sac embryonnaire. L'oosphère 
s'insère au-dessous de la partie striée et de la crête annulaire ; 
elle descend par suite plus bas que les synergides, comme c'est 
d'ailleurs la règle générale ; elle contient presque toujours 
de nombreux leucites amylacés. Schacht n'avait aperçu, 
avant la fécondation, que deux « vésicules embryonnaires » ; 
c'étaient évidemment les synergides. Si plus tard M. Stras- 
burger crut y trouver deux oosphères, c'est que, d'après son 
opinoin actuelle, l'une des synergides s'était entourée, après 
la fécondation, d'une membrane de cellulose et persistait à 
côté de l'œuf. Quant au noyau secondaire du sac embryon- 
naire, il est situé, comme chez VOsyris, dans la partie du sac 
qui touche au nucelle; de même aussi que dans le Thesiiim et 
VOsyris, l'un des deux noyaux qui résultent de la bipartition 
du noyau secondaire est séparé aussitôt de son congénère par 
le cloisonnement transversal de la cavité du sac et ne se divi- 
sera pas. Les figures 46 à 49 indiquent la disposition et les 
rapports des différentes parties de la fieur femelle, considérées 
à quelques-uns des stades du développement. Les tubes polli- 
niques sont très gros dans le Santaluni. 



(1) Strasburger, loc. cit., p. 106. 



OBSERVATIONS SUR LES SANTALACÉES. 195 

En résiimé, les principales analogies et différences de struc- 
ture présentées parles trois genres de Santalacées dont il vient 
d'être question sont les suivantes : 

Dans le Thesium, les nucelles insérés vers le sommet d'un 
long placenta ont toujours une direction descendante. Un 
seul d'entre eux donne, dans la plupart des cas, un sac em- 
bryonnaire qui détruit le nucelle sur une partie de sa surface 
seulement et qui, par conséquent, est incomplètement recou- 
vert par lui au moment de la fécondation. Élargi et renflé à 
son sommet organique, qui renferme l'appareil sexuel, le sac 
embryonnaire est presque en contact avec la paroi de la cavité 
ovarienne, dans laquelle il ne pourrait prendre une direction 
ascendante; la distance qui le sépare de la base du style est 
d'ailleurs fort courte. 

Dans VOsyris, chacun des trois mamelons ovulaires qui 
donneront les nucelles dirige d'abord son sommet vers le bas 
de la cavité ovarienne; après l'avoir atteint, le jeune nucelle 
se recourbe et se redresse en s'accolant au placenta, ce qui 
devient possible ici en raison de l'espace libre qui existe entre 
ce dernier organe et la paroi ovarienne. Le sac embryonnaire 
détruit presque toute la partie redressée du nucelle, tout en 
conservant le même diamètre; son sommet allongé en pointe 
loge l'appareil sexuel et se trouve, en définitive, comme dans 
le Thesium, à proximité de la base du style. 

Dans le Sautalim, le nucelle ovulaire reste court et a 
toujours son sommet dirigé vers le bas et presque en contact 
avec le plancher de la cavité ovarienne. Mais la région com- 
mune au placenta et à la base organique du nucelle s'al- 
longe beaucoup vers le haut, de façon à s'élever de la cavité 
ovarienne jusque dans le canal formé par le style qu'elle 
occupe presque entièrement. Par suite, si le sommet du sac 
embryonnaire coïncidait, comme dans les deux cas précé- 
dents, avec celui du nucelle, le tube pollinique devrait, pour 
arriver jusqu'à lui, accomplir un long trajet et descendre jus- 
qu'à la base de la cavité ovarienne. Mais le sac embryonnaire, 
sortant du nucelle, va pour ainsi dire à sa rencontre ; très étroit 



196 L. «UIGHARD. 

en comparaison de celui du Thesium et de VOsyris, il s'insinue 
entre la paroi de l'ovaire et la surface du nucelle et du pla- 
centa, pour remonter et venir s'arrêter à peu de distance du 
sommet de ce dernier. 

L'appareil sexuel possède essentiellement, dans les trois 
genres, une structure semblable à celui des autres Angio- 
spermes. Les antipodes, qui disparaissent de bonne heure 
dans le Thesium, moins rapidement dans VOsyris, existent 
encore dans le Santalim au moment de la fécondation et oc- 
cupent la partie postérieure du sac embryonnaire. Après la 
fécondation, l'œuf reste assez longtemps indivis; il accumule 
presque toujours une réserve amylacée avant de se segmenter. 

Inséré latéralement sur la paroi du sac, l'embryon s'en 
sépare pendant la formation de l'albumen. Son orientation est 
normale dès l'origine dans VOsyris et le Santalum; mais dans 
le Thesium, où le sommet organique du sac embryonnaire est 
tourné d'abord vers le bas, il faut qu'un changement de posi- 
tion se produise pour amener l'embryon à sa direction nor- 
male. 

Enfin à la maturité, la graine est nue, au sens propre du 
mot; mais la couche externe des carpelles lui constitue un 
tégument scléreux, recouvert lui-même par le tissu du calice, 
qui forme une couche mince dans le Thesium, plus épaisse 
dans VOsyris et le Santalum. 

J'ai fait remarquer en commençant que les Santalacées sont 
supérieures aux Loranthacées par la structure de leurs organes 
reproducteurs femelles. En effet, à en juger par ce qu'on 
connaît de ce dernier groupe de plantes, la dégradation va 
si loin dans quelques-unes, qu'elle atteint aux dernières limites 
possibles chez les Phanérogames. De même qu'elle offre, chez 
les Santalacées, des degrés divers quand on passe d'un type à 
l'autre; de môme aussi, chez les Loranthacées, elle varie 
d'un genre à l'autre, et, qui plus est, d'une espèce à l'autre. 

D'après M. Treub, lorsque les carpelles, dans le Loranthus 
sphœrocarpus, ont formé la cavité ovarienne, on voit s'élever 
au fond de celle-ci un mamelon sphérique semblable à celui qui 



OBSERVATIONS SUR LES SAMTALACÉES. 197 

naît dans le Thesium avant que la cavité soit close. Mais, 
libre à l'origine sur toute sa surface, ce mamelon placentaire 
s'unit bientôt à la paroi ovarienne, au sommet et à la péri- 
phérie, excepté en trois ou quatre endroits qui correspondent 
aux nucelles ovulaires. Plus tard, la soudure se produit même 
entre celles-ci et la paroi, de sorte que tout l'ovaire devient 
solide. L'analogie avec les Santalacées n'existe donc que 
dans le jeune âge, puisque l'indépendance des nucelles à l'é- 
gard du tissu carpellaire finit par disparaître complètement. 
Comme dans les Santalacées, les nucelles ont leur sommet di- 
rigé vers le bas; chacun d'eux produit, quelque temps après 
son union avec la paroi ovarienne, un seul sac embryonnaire. 
Dans chaque sac il naît un embryon; mais, dans la suite, un 
seul embryon continue son développement. Par conséquent, à 
part la soudure du placenta et des nucelles avec le tissu car- 
pellaire, les phénomènes sont essentiellement les mêmes que 
chez les Santalacées. Et si j'ajoute que, dans le Loranthus 
sphœrocarpus, chaque sac embryonnaire s'accroît hors du 
nucelle, d'une part en s'allongeant au sommet dans le paren- 
chyme ovarien jusqu'à la base du style, d'autre part en pous- 
sant son extrémité inférieure dans le parenchyme sous-jacent, 
on verra que la seule différence qui existe, sous ce rapport, 
avec le Santalum, consiste en ce que le sac embryonnaire de 
cette dernière plante pousse son sommet entre le placeata 
libre et la paroi ovarienne, et sa base dans le tissu du pla- 
centa. 

Dans le Viscum album, étudié par M. Van Tieghem, et dans 
le V. arliculalum, observé par M. Treub, la réduction est 
poussée au dernier degré. Les feuilles carpellaires, au nombre 
de deux, se touchent dès le plus jeune âge par leurs faces in- 
ternes, sans jamais laisser entre elles de cavité ovarienne; 
elles ne sont pas creusées en gouttière et réunies par leurs 
bords, mais soudées l'une à l'autre par le parenchyme de leurs 
faces supérieures planes. Cependant M. Treub a constaté que, 
dans le F. articulatuin, il n'y a pas encore de soudure pro- 
prement dite dans les plus jeunes stades; on distingue une 



198 L. GUIGMARD. 

ligne plus sombre au contact des carpelles. C'est à l'endroit 
où, sur la coupe longitudinale médiane, cette ligne se termine, 
que plusieurs cellules sous-épidermiques se différencient pour 
donner des sacs embryonnaires. Par conséquent, non seule- 
ment il n'y a plus de placenta, mais il n'y a même plus de 
nucelles ovulaires. Le seul caractère qui persiste consiste en 
ce que les sacs embryonnaires tirent leur origine, comme dans 
les ovules des autres Angiospermes, de cellules sous-épider- 
miques. On peut ajouter encore que, tandis qu'il y a, dans le 
V. album, une relation constante entre le nombre des carpelles 
et celui des sacs embryonnaires, dans le V. articulatum le 
nombre et la disposition des sacs ne dépendent plus du tout 
des feuilles carpellaires. L'infériorité organique est donc en- 
core plus marquée dans cette dernière espèce; elle atteindrait 
même l'appareil sexuel, qui semble être réduit à deux cellules, 
dont l'une représente l'oosphère; mais peut-être la constitu- 
tion de cet appareil n'est-elle pas encore suffisamment connue 
chez les Loranthacées. 

Ce coup d'œil jeté par comparaison sur l'organisation des 
Loranthacées nous montre comment, à partir de la structure 
normale et en passant par les Santalacées, on arrive par une 
dégradation progressive à la confusion de l'élément sexuel 
avec l'élément végétatif, puisque, en définitive, le sac em- 
bryonnaire persiste seul et provient directement d'une cellule 
du parenchyme carpellaire non différencié. Les variations 
offertes par le sac embryonnaire dans sa conformation et son 
développement ont pour but d'assurer la fécondation par les 
moyens les plus simoles et les plus directs : c'est là un des 
traits les plus intéressants de l'histoire de ces végétaux para- 
sites, qni se passent d'une organisation qui semble nécessaire 
ailleurs, sans qu'on puisse pourtant saisir le lien qui paraît 
unir au parasitisme le manque de' différenciation morpholo- 
gique. 



OBSERVATIONS SUR LES SANTALACÉES. 



199 



EXPLICATION DES FIGURES. 



Planche 15. 
Thesium divaricatum Rchb. 

Fig. i. Coupe longitudinale du manchon floral peu de temps avant l'apparition 
des sépales. Gr. 200. 

Fig. 2. Différenciation successive des sépales s et des étamines et. Gr. 100. 

Fig. 3. Le placenta pl commence à être recouvert par les carpelles. Gr. 60. 

Fig. 4. Accroissement du placenta et des carpelles. Gr. 60. 

Fig. 5. Cavité ovarienne formée; le placenta pl montre à droite une légère 
proéminence. Gr. 60. 

Fig. 6. Coupe longitudinale d'une fleur après la diff"érenciation de toutes ses 
parties. Torsion du placenta, qui offre seulement deux nucelles ovulaires sur 
la coupe. Indication des faisceaux de chaque partie florale. Gr. 30. 

Fig. 7. Placenta isolé, plus grossi, avec ses trois nucelles nu. Gr. 100. 

Fig. 8. Coupe longitudinale de la partie centrale de la fleur parvenue au stade 
indiqué dans la figure 4. Quelques cellules sous-épidermiques cm sont déjà 
plus grandes que les autres. Gr. 380. 

Fig. 9. Coupe longitudinale du placenta plus âgé, avec une de ses proémi- 
nences latérales destinée à donner un nucelle. Gr. 380. 

Fig. 10, Développement plus avancé du nucelle,. offrant deux grandes cellules 
sous-épidermiques. Gr. 380. 

Fig. 11. Nucelle à son volume définitif. Les deux grandes cellules sous-épider- 
miques cm se sont cloisonnées, l'une en deux, l'autre en trois cellules-filles. 
A droite, l'inférieure se, supérieure dans la figure, deviendra le sac embryon- 
naire. Il n'y a pas de calotte. Gr. 380. 

Fig. 12. Division du noyau primaire du sac embryonnaire en deux noyaux-filles. 
Gr. 380. 

Fig. 13. Le noyau supérieur s'est divisé à son tour; l'inférieur est encore indi- 
vis. Gr. 380. 

Fig. 14. Les divisions sont achevées. Commencement de fusion des deux noyaux 
polaires. Gr. 380. 

Fig. 15. Les deux synergides et l'oosphère sont pourvues d'une membrane 
cellulaire; le noyau secondaire du sac est formé. Gr. 380. • "■ : 

Fig. 16. Sac embryonnaire presque adulte. Oosphère reconnaissable à son 
insertion latérale et à son noyau; les antipodes ont disparu. Le cul-de-sac es 
descend sous le placenta. Gr. 380. 



m 



Planche 13. 
Thesium divaricatum Hclib. 

Fig. 17. Sac embryonnaire adulte à découvert sur un côté. Gr. 380. 

Fig. 18. Un tube pollinifjue tp est parvenu auprès des synergides, dont l'une 
présente un aspect réfringent. Gr. 380. 

Fig. 19. Formation de l'œuf. Sac embryonnaire divisé en deux parties par une 
cloison courbe. Dans la partie antérieure se trouvent l'œuf et deux cellules 
d'albumen ; dans la postérieure, l'un des deux noyaux provenant de la divi- 
sion du noyau secondaire du sac. Gr. 380. 

Fig. 20. Œuf encore indivis dans l'une des deux cellules d'albumen. Gomme 
dans les précédentes figures, le sac est vu en entier. Gr. 380. 

Fig. 21. L'œuf indivis em contient des leucites amylacés; l'albumen comprend 
quatre cellules; le cul-de-sac s'est allongé jusque dans la partie tordue du 
placenta. Gr. 380. 

Fig. 22. Coupe longitudinale optique montrant l'embryon em entier, quadri- 
cellulaire, tournant son extrémité antérieure vers le bas de la figure. Albu- 
men multicellulaire alb. Noyau de la partie postérieure du sac considérable- 
ment accru, avec nucléole fragmenté. Gr. 210. 

Fig. 23. Coupe peu grossie, destinée à montrer la position de l'albumen alb, 
la longueur du cul-de-sac es dans le placenta, la course des faisceaux des 
sépales et des carpelles, fs et fc, l'épaississement du parenchyme carpel- 
laire ov. Gr. 20. 

Fig. 24. Coupe longitudinale passant par l'albumen et l'embryon ; au sommet, 
on voit la partie vide du sac avec son gros noyau. Le placenta pl, avec l'ex- 
trémité du cul-de-sac es, est situé en arrière du plan qui passe pajr l'em- 
bryon. Gr. 210. 

Fig. 25. Coupe longitudinale d'un jeune fruit en voie de développement. 
Embryon em; albumen alb; parenchyme carpellaire ov; couche carpellaire 
et devenant scléreuse. Gr. 20. 

Fig. 26. État plus avancé. On voit toujours le gros noyau n de la partie vide 
du sac. Gr. 20. 

Fig. 27. Coupe longitudinale axile de l'embryon de la figure précédente. 
Gr. 380. 

Fig. 28. Coupe longitudinale d'un embryon plus âgé, montrant l'origine de la 
coiffe co. Gr. 210. 

Fig. 29. Coupe du fruit presque mûr. Embryon axile avec sa tigelle t renflée et 
ses deux cotylédons très petits. L'albumen a pris la place du parenchyme 
carpellaire; il est recouvert immédiatement par la couche scléritiée ci, sauf 
vers le haut, où persiste encore le volumineux noyau de la partie vide du 
sac embryonnaire. Gr. 15. 

Fig. 30. Coupe longitudinale de l'embryon d'un fruit presque mûr, destinée à 



OBSERVATIONS SUR LES SANTALACÉES. 201 

montrer les assises de la coiffe et la disposition des cellules au sommet 
radiculaire. Gr. 210. 

Planche 14. 

Fig. 3145, Osyris alba L. Fig. 46-49, Santaluin album. 
Fig. 31. Coupe longitudinale d'une fleur femelle, avec placenta très court 
portant trois jeunes nucelles ovalaires nu. Gr. 20. 

Fig. 32. Placenta plus grossi, montrant deux nucelles au premier plan, le 
troisième en arrière. Gr. 50. 

Fig. 33. Coupe longitudinale passant par un placenta tt deux nucelles plus 
âgés. Gr. 50. 

Fig. 34. Un des nucelles précédents, grossi pour montrer la cellule-mère pri- 
mordiale du sac embryonnaire divisée en trois cellules-filles superposées et 
surmontées d'une calotte. Gr. 210. 

Fig. 35. Destruction des cellules-filles superposées au sac, dont le noyau s'est 
divisé en deux. Gr. 210. 

Fig. 36. Destruction du tissu nucellaire au sommet; division dans le sac 
embryonnaire. Gr. 210. 

Fig. 37. Coupe longitudinale d'une fleur femelle au moment oii l'appareil sexuel 
est presque adulte. Les faisceaux carpellaires fc s'anastomosent avec ceux 
des sépales fs et émettent ceux du placenta fp. Gr. 20. 

Fig. 38. Nucelle et sac embryonnaire accolé au placenta et surmonté d'une 
sorte de calotte de substance réfringente jaunâtre. Formation des deux 
tétrades du sac. Gr. 210. 

Fig. 39. État plus âgé; fusion des deux noyaux polaires vers le centre du sac. 
Gr. 210. 

Fig. 40. Vue de deux nucelles avec leurs deux sacs embryonnaires dont la par- 
tie profonde ou cul-de-sac remonte dans le placenta pour y redescendre 
ensuite en un tube unique. Gr. 50. 

Fig. 41. Sac embryonnaire fortement grossi, avec l'entrée du cul-de-sac. Les 
antipodes ont disparu; les synergides s'allongent au sommet en une pointe 
finement striée ; l'oosphère est latérale avec un noyau plus gros. Le noyau 
secondaire du sac embryonnaire est près de l'entrée du cul-de-sac. Gr. 380. 

Fig. 42. Coupe longitudinale offrant, à gauche, un nucelle resté stérile, à 
droite, un sac embryonnaire avec embryon em au sommet, et albumen alb 
dans la partie élargie. Gr. 50. 

Fig. 43. Coupe longitudinale d'un jeune fruit. A droite du placenta est un 
nucelle avec son sac embryonnaire non fécondé; à gauche, un albumen 
détruisant le parenchyme carpellaire. Le cul-de-sac commun descend dans la 
direction des faisceaux placentaires. Gr. 10. 

Fig. 44. Fruit plus âgé. La zone et est destinée à se sclérifier pour former le 
tégument de la graine. Gr. 10. 



S02 L. GOGMAKD. 

Fig. 45. Coupe longitudinale uxile de l'embryon em de la figure précédente. 
Gr. 380. 

Fig. 46. Placenta du Santalum album avec ses trois nucelles ovulaires. Gr. 20. 

Fig. 47. Coupe longitudinale de la fleur, montrant deux nucelles. Dans celui de 
gauche, le sac embryonnaire comprend : une partie interne avec cul-de-sac 
se recourbant pour redescendre vers la base du placenta, une partie située 
hors du nucelle et remontant à sa surface jusque près du sommet du pla- 
centa. Dans celui de droite, la partie interne du sac est seule visible, avec sa 
courbure à la sortie du nucelle. Gr. 25. 

Fig. 48. Sommet du sac embryonnaire avec l'appareil sexuel. Gr. 380. 

Fig. 49. Coupe longitudinale peu grossie, comprenant l'albumen alb, au som- 
met duquel est l'embryon em, le placenta pi, dans lequel se trouve le cul-de- 
sac vide es. Gr. 20. 



RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE 

DE LA 

TIGE DES DICOTYLÉDONES 

Par M. J. HÉRAIE,. 



INTRODUCTION. 

De nombreux travaux, publiés depuis quelques années, ont 
fait connaître la structure typique de la tige chez les plantes 
Dicotylédones; les résultats obtenus à peu près simultanément 
par un grand nombre d'auteurs sont devenus classiques; nous 
n'avons pas à nous y arrêter; mais à côté des plantes qui ré- 
pondent au schéma général, il en est, et un grand nombre, 
appartenant aux groupes naturels les plus divers, qui présen- 
tent avec le type des différences plus ou moins profondes. 

On a publié sur ces tiges à structure particulière bien des 
travaux; beaucoup d'entre eux offrent un grand intérêt; pres- 
que tous pourtant ont pour objet quelques cas particuliers, 
souvent une seule plante. Bien des exemples intéressants ont 
été ignorés, qui auraient pu jeter de la lumière sur la ques- 
tion; mais ce qu'il faut regretter surtout, c'est que par la 
nature même de leurs travaux, la plupart des auteurs aient 
négligé tout essai de généralisation. 

Il m'a semblé qu'il était temps de soumettre cette question 
à une étude d'ensemble; que sans se contenter d'observer la 
tige dans un état de complet développement, il fallait la con- 
sidérer dès le moment de son apparition, en suivre les modi- 
fications successives jusqu'à la complète formation de tous les 
tissus. C'est par ce procédé seul qu'il est possible de songer à 
reconnaître si la tige n'échappe pas à cette étonnante unité de 



204 J. HÛRAIL. 

.1 

plan que les recherches des quinze dernières années ont éta- 
blie pour toutes les racines, pour toutes les feuilles, quelles 
que soient d'ailleurs leur complication apparente et leurs 
modifications superficielles. 

Seule la tige échappe-t-elle à cette loi de l'unité de struc- 
ture, et jusqu'à quel point le type normal se retrouve-t-il sous 
les variations sans nombre que nous allons essayer d'analyser 
en détail ? 

Pour résoudre ce problème, il fallait non seulement suivre 
attentivement le développement des organes, mais observer 
encore la structure comparée de plantes voisines vivant dans 
des conditions différentes. Ce double point de vue avait été 
complètement négligé jusqu'ici; le relevé bibliographique 
nous en fournira la preuve. 

Quel plan convenait-il d'adopter pour exposer les résultats 
de nos recherches? Une première méthode, la plus simple, à 
coup sûr, consistait à passer successivement en revue toutes 
les familles naturelles suivant un ordre systématique. Ce pro- 
cédé aurait l'avantage de mettre en relief l'impossibilité de 
tirer actuellement profit de l'anatomie comparée dans la dis- 
position systématique des végétaux; mais il en résulterait des 
longueurs, des répétitions, et une monotonie qui rendrait le 
travail à peu près illisible. Nous avons cru plus sage d'adopter 
un autre plan : décrire les anomalies en suivant de l'extérieur 
à l'intérieur l'ordre dans lequel elles se présentent, en com- 
mençant par les cas les plus simples pour étudier ensuite les 
exemples présentant des anomalies complexes, résumer et 
synthétiser chaque ordre d'anomalies après en avoir étudié les 
détails, telle est la méthode que nous avons cru devoir suivre. 
Ainsi les particularités de l'écorce, du péricycle, des faisceaux 
libéro-ligneux et du tissu conjonctif feront l'objet d'autant de 
chapitres distincts. Il sera facile de rechercher ensuite si les 
familles étudiées sont unies par des liens quelconques au 
point de vue histologique, physiologique ou de la filiation sys- 
tématique. Cette étude détaillée fera l'objet de la première 
partie de ce travail. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 205 

Dans la seconde, je chercherai à déterminer les causes de 
chaque anomahe, leur raison d'être physiologique et les rap- 
ports que présente chacune d'elles avec le mode de vie. Enfin 
j'examinerai jusqu'à quel point il est permis d'en faire l'ap- 
plication à la systématique. 

HISTORIQUE. 

Je ne m'occuperai ici que des mémoires ayant trait à l'en- 
semble de la question, me réservant de signaler en leur lieu 
les travaux particuliers à telle ou telle anomalie, à une famille, 
ou môme à une seule espèce, 

Mirbel, le premier (1), a signalé la présence d'anomalies 
dans la tige en relatant les observations qu'il avait faites sur 
un tronc âgé de CahjcantJms floridiis; il constate en effet que 
la tige de cette plante présente dans les angles quatre fais- 
ceaux vasculaires, formant à la surface autant de saillies. C'est 
en raison de sa date seule que je mentionne ici ce mémoire, 
sur lequel j'aurai à revenir plus tard. 

Après Mirbel, Gaudichaud publie {% dans les Archives de 
Botanique un article dans lequel il est question de plusieurs 
tiges anormales et notamment du Cali/canthus et des Bigno- 
niacées dont il essaye d'expliquer la structure si remarquable ; 
il indique fort bien que le tissu remplissant les intervalles qui 
existent entre les quatre faisceaux ligneux est formé par. du 
liber. 

Le mémoire d'Unger (3) n'a pas la prétention de sonder la 
structure des tiges anormales, et s'il y est question des Pipé- 
racées, des Ghénopodées et des Nyctaginées, c'est uniquement 

(1) Mirbel, Note sur V organisation d'an très vieux Calycanthus floridus du 
potager royal de Versailles (Ann. des se. naturelles, série, t. XIV, 182S). 

(2) Gaudichaud, Observations sur quelques points de physiologie et d'ana- 
tomie comparée des végétaux, et spécialement sur t accroissement des tiges, 
adressées à M. de Mirbel {Archives de Botanique, f. II, 1833). 

(3) Unger, Veberden Bauund das Wachsthum des Dicotyledonen-Stammes. 
Saint- réiersbourg, I8i0. 



parce que l'auteur leur attribue un mode d'accroissement 
spécial qu'il désigne par un mot particulier, mais sans pro- 
noncer le mot d'anomalie; le mémoire d'Unger a pourtant une 
grande importance et intéresse d'ailleurs quelques-unes des 
ramilles dont il sera question plus loin; nous y reviendrons à 
propos de chacune de celles dont il s'occupe. Après avoir 
décrit la structure générale de la tige des Dicotylédones et 
avoir exposé la théorie de son accroissement, l'auteur étudie 
les particularités que présentent certaines familles, dont je 
rappellerai seulement les trois que je viens de citer. 

Peu de temps après, Gaudichaud (i) publie un second mé- 
moire général sur l'anatomie de la tige des végétaux, et figure 
plusieurs tiges de lianes à structure vraiment anormale, telles 
que celles des Sapindacées, des Bignoniacées, des Malpighia- 
cées, des Ménispermées et des Bauhinia; quant aux détails, ils 
sont limités à l'explication des figures, un peu étendue, il est 
vrai. 

Endlicher et Unger (2) disent que le système vasculaire est 
toujours disposé en cercles concentriques autour du système 
central, mais que les faisceaux sont plus ou moins réunis et 
soudés l'un à l'autre; quand ces faisceaux périphériques se 
séparent, il y a dissémination, et par suite une importante 
modification dans la structure de la tige des Dicotylédones; 
cette disposition est particulièrement frappante chez les 
Pipéracées, les Nyctaginées, les Chénopodées et les Amaran- 
tacées. 

En 1845, Link (3) rend compte de ses observations sur 
quelques lianes de l'Amérique du Sud ; elles lui paraissent 
surtout remarquables parce qu'il y a plusieurs tiges en cercle 
autour d'une tige centrale, et que les périphériques sont 
réunies à celle du centre par une écorce propi^e à chacune 

(1) Oaudichaud, Recherches générales sur l'organoi/raphie, ta physiologie 
et l'organogénie des végétaux. Paris, 1811. 

(2) Endlicher et Unger, GrundziigC der Botanik, p. 94, 1843. 

(3) Link, Flora, 1845, p. 557. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 207 

d'elles; il n'y a pas de moelle dans les tiges extérieures, mais 
elle existe toujours dans la portion centrale. La forme extraor- 
dinaire de ces tiges se relie, suivant l'auteur, à celle que pré- 
sente la tige du Calycanthus floridus, que Link étudie en 
détail, et sur laquelle je reviendrai plus loin. 

Treviranus (1) s'occupe de plusieurs anomalies particu- 
lières aux Dicotylédones. Il traite d'abord du Cabjccmthiis, 
étudié déjà par la plupart des auteurs qui l'ont précédé, mais 
détaille beaucoup plus que ses devanciers l'apparition des 
quatre faisceaux corticaux ; il en suit la marche, non seule- 
ment dans des tiges âgées, mais aussi dans les tiges jeunes; 
cependant, comme ses prédécesseurs, il compare la structure 
de cette plante à celle des Sapindacées. 

Quant à ces dernières, Treviranus indique qu'il en a observé 
plusieurs espèces appartenant aux genres Pmdlinia et Serja- 
nia; mais ses observations ont surtout porté sur des tiges 
âgées, épaisses d'un pouce, dit- il lui-même. Une tige de 
Paullinia présente trois côtés convexes et autant d'angles, dans 
chacun desquels se trouve, outre le bois central, un corps 
ligneux plus petit, de même forme et généralement de même 
structure. Dans le Serjania Iriternata, une tige moins âgée 
présente aussi trois côtes avec un corps ligneux dans chacun 
des angles; plus tard le nombre des angles y augmente, et 
en même temps celui des corps ligneux latéraux. L'auteur fait 
ensuite quelques réflexions sur les Malpighiacées en ajoutant 
peu de chose à ce qu'en avait dit avant lui A. L. de Jussieu 
dans sa monographie des plantes de cette famille. Il termine 
par quelques considérations de peu d'importance sur les 
Bignoniacées et les espèces du genre Phylocrene. 

Le travail de Mettenius (2) a principalement pour objet les 
Bignoniées, mais traite incidemment de bien d'autres plantes. 
Après avoir exposé comment s'accroît la tige normale, il ex- 

(I) Treviranus (L.-C), Ueber einige Arten anomalischer Holzbildung bei 
Dicotyledonen (Botan. Zeit., 1847, p. 377). 

{"2) Mettenius (G.), Einige Beobachtungen ûbcr don Eau dcr Bignonicn 
{Linnœa, t. XIX, 1847, p. 567). 



208 J. IIÛRAIL. 

pose le résultat de ses recherches sur le BignoniaLindleyana; 
iljetteun jour nouveau sur la structure de ces plantes; nous 
y reviendrons ailleurs. L'auteur reproduit à la suite de ses 
propres observations celles d'A.-L. de Jussieu sur le Bi- 
gitonia capreolata; il lui paraît que les Bignoniées forment le 
passage à ces plantes dicotylédones anormales, chez lesquelles, 
à un certain âge, les faisceaux vasculaires sont disposés en plu- 
sieurs cercles concentriques, comme dans le Coccidus Imiri- 
foliiis, ou dans certains Gnetum ; après avoir parlé des Casiia- 
rina, étudiés déjà par Gôppert, et du Caulotretus heterophyllus 
var., Mettenius ajoute quelques mots au sujet des corps li- 
gneux périphériques du Galycanthe et des Sapindacées. 

A. Henfrey (1), dans un article qui n'a rien d'original, ré- 
sume les travaux publiés jusqu'à cette époque sur les tiges 
anormales; nous n'y pouvons noter qu'une seule observation 
personnelle, c'est la confirmation de la structure du Caly- 
canlhus floridm dans le C. prœcox. 

Deux mémoires successivement publiés par H. Criiger (2) 
en 1850 et 1851, se rapportent à la question qui nous occupe. 
Le premier travail de Gruger se divise en trois parties : dans la 
première, il est question des Bignoniacées, au sujet desquelles 
il ne signale rien de particulier. La deuxième partie traite des 
plantes grimpantes à tige rubanée ou à trois ou plusieurs côtes, 
mais sans division de la partie ligneuse. Le nombre des 
plantes de cette catégorie est considérable ; elles appartiennent 
à des familles très diverses, La forme de la tige peut être en 
relation avec les feuilles : si les feuilles sont opposées, la tige 
est rubanée ; si elles sont ternées, la tige est triquètre ; si elles 
sont opposées en croix, la tige a quatre faces; la plus belle 
espèce rubanée est le Rht/tichosia phaseoloides ; la plus surprc- 

(1) Henfrey (Arthur), Reports on tlie progress of physiological Bolany; 
Anormalous forms of Dicotyledonous stems {The Annals and Magazine of 
natiiral hislory, "1" série, l. 1, p. 124, 1848). 

(2) Crùger (Hcrmaiiu), Einige Beitràge ziir Kennlniss von sogenannten 
anomalen Holzbildungcn der Dicotylcnstammcs (Bolan. Zcit., 1850, p. 97, 
121, 137, 161, 177. — 1851, p. 465 et 181). 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 209 

nante et la plus irrégulière est le Caulotretus heterophyllus &oni 
Crûger décrit la structure en détail. Certaines Polygalées, et 
notamment le Seciiridaca volubilis, auraient aussi une tige ru- 
banée. 

Le second mémoire de l'auteur est consacré aux plantes 
grimpantes, dont la tige se divise régulièrement en plusieurs 
parties distinctes. Il s'occupe d'abord des plantes chez les- 
quelles le bois est divisé par des coins d'écorce, de manière à 
rendre la tige anguleuse {Cassia quinqucmgulata) ; il traite en- 
suite des Sapindacées qu'il compare aux Calycanthus. Il ter- 
mine par la liste des plantes grimpantes étudiées par lui ; cette 
liste présente un grand intérêt, car, si l'auteur a trouvé des 
tiges grimpantes anormales, il a reconnu que beaucoup, peut- 
être le plus grand nombre d'entre elles, ne présentent pas la 
moindre anomalie. 

Notons seulement en passant un travail de H. von Mohl (1) 
sur la composition du liber; l'auteur s'y occupe particulière- 
ment des formations anormales libériennes des Bignoniées. 
Je ne dirai- non plus que quelques mots d'un mémoire de 
Wigand (2) ; il y est surtout question de la racine , mais on 
y trouve aussi quelques renseignements sur la tige d'une liane 
de Bolivie, probablement une Malpighiacée. 

L'important mémoire publié par Nsegeli (3) sur l'accrois- 
sement de la tige et de la racine ne nous intéresse que très 
partiellement; voici, en peu de mots, ce qui rentre dans le 
cadre de notre sujet. 

L'auteur classe les tiges des Dicotylédones en plusieurs 
groupes ; l'un d'eux comprend celles qui ont des cercles suc- 
cessifs de cambium dans l'écorce secondaire {Phytolacca) ; 

(1) Von Mohl (H.), Quelques remarques sur la composition du liber {Ann. 
des se. naturelles, Botan., série, t. V, p. 141 , 1856.— Extrait du Botan. 
Zeit., 1855, p. 873). 

(2) Wigand (A.), Einige Beispiele anormaler Bildung des Holzkôrpers 
(Flora, 2« série, t. XXVIII, p. 673, 1856). 

(3) Nœgeli, Ueber das Wachsthum des Stammes und der Wurzel bei den 
Gefasspflanzen (Beitràge zur wissenschaftlichen Botanik, 1858). 

7'^ série, BoT. T. II (Cahier u» 4). 14 



celles qui ont de ces formations dans l'écorce primaire forment 
un autre groupe (Cocm/w^). ' 

Herniann Schacht (1), dans son traité d'Anatomie et de 
Physiologie végétales, décrit la tige des Bignouia, des Bau- 
hinia, Cassia quinquangtdala, et surtout de VHeritiera; cette 
plante est normale au début, mais elle s'épaissit ensuite des 
deux côtés pour former une tige rubanée. Il dit quelques mots 
de l'accroissement réellement anormal des faisceaux des Coc- 
mlus, Mirabilis et d'une Lorantliacée {Nuytia floribunda) ; 
ailleurs, il consacre un chapitre à la tige des Dicotylédones et 
parlé alors des tiges anormales, mais sans signaler aucun fait 
nouveau. 

Hartig (^), de son côté, consacre aussi un chapitre aux tiges 
et aux formations ligneuses anormales; mais il arrive ici ce 
qui se produit toujours dans le cas des traités classiques ; ils 
résument et synthétisent parfois les questions, mais sans 
fournir ordinairement d'éléments nouveaux pour la solution 
des problèmes qu'ils posent; c'est encore, ou à peu près, le 
cas du livre de Schleiden (3) ; il ne cite, comme ayant plu- 
sieurs cercles de faisceaux concentriques, que les Piper, les 
Pisonia, et quelques Crassulacées, notamment les Crassula ; 
quant aux lianes, « elles ne présentent rien de spécial la pre- 
» mière année; les années suivantes, la particularité qui les 
)) caractérise apparaît de plus en plus; elle consiste en ce que 
» le bois n'est plus circulaire, mais se dispose en îlots plus ou 
» moins irréguHers; ces tiges ont donc leur bois divisé. » 
Telles sont quelques Clématites, les Bignoniées, les Sapinda- 
cées, les Aristolochiées, Asclépiadées, Malpighiacées et 
les Bauhinia. Il cite encore l'anomalie particulière des 
Phjjtocrenc déjà signalée par Treviranus et par Wallich. 



(1) Schacht (H.), Lehrbuch dcr Anatomie und Physiologie der Gewàchse, 
t. I, p. 334; t. II, p. 49, 1859. 

(2) Hartig (Th.), Beitràge zur vergleichenden Anatomie der Holzpflanzen 
{Botan. Z cit., iSb9, p. 93 et 105). 

(3) Schleiden, Grundzuge der wissmschaftlichen Botanik, p. 371, 1861. ' 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 211 

M. Netto (1), quelque temps après, présente les résultats de 
l'étude qu'il a faite d'un grand nombre de lianes des plus dé- 
veloppées, en particulier, de Sapindacées. Il divise les lianes 
en trois classes. Son premier type est le Serjania Dombéyana, 
qui présente un faisceau libéro-ligneux uniforme dans chaque 
angle; au centre, un cylindre ligneux entoure la moelle; il y 
a donc des centres ligneux indépendants du bois central. C'est 
encore un Serjania qui fournit le meilleur exemple de la 
deuxième catégorie; il diffère des précédents en ce que les 
centres ligneux externes se forment après que la tige centrale 
est bien constituée, c'est-à-dire lorsque son cylindre ligneux 
est épaissi; l'auteur explique le développement des plantes de 
cette deuxième série, comme il l'avait fait pour celles delà 
première; il rapproche les dernières du Coccidus laurifolius. 
Le troisième groupe comprend les Ménispermées, Malpighia- 
cées, Convolvulacées, un grand nombre de Légumineuses 
et' quelques Sapindacées. C'est un Acacia sarmenteux que 
M. Netto choisit comme type; il y trouve au début une moelle 
quadrangulaire ; plus tard, le liber situé en face des angles 
de la moelle et le cambium prennent en ces points leur plus 
grand développement. 

; M. Sanio (2) fit paraître, peu après le travail de M. Netto, 
un long mémoire sur la formation endogène des faisceaux. 
Il s'occupe surtout des Pipéracées, chez lesquels les faisceaux 
les plus jeunes se développent de la périphérie au centre; il 
en est de môme des Bégonia. Ainsi dans le B. discolor, il a 
observé que les faisceaux libéro-ligneux ont déjà leurs vais- 
seaux développés, tandis que vers la moelle les premières 
cellules libériennes, puis un peu plus tard les premiers vais- 
seaux ligneux apparaissent à peine; le développement est donc 
endogène chez les Pipéracées et chez les Bégonia; il est au 
contraire exogène chez VAralia racemosa , le Silaiis pratensis 

(1) Netto (Ladislas), Sur la structure anormale des tiges des Lianes {Ann. 
des se. naturelles, Bot., i-" série, t. XX, 1863). 

(2) Sanio, Ueber endor/ene Gefàssbiindelbildung {Botan, Zeit., 1864, p. .193, 
201, 209 et 221). 



212 J. HÉRAIL. 

et les Cucurbilacées; M. Sanio crut d'abord pouvoir leur 
réunir le Tecomaradicans, mais il reconnut ensuite son erreur; 
il range encore parmi les anormales exogènes les Amaranta- 
cées et les Nyctaginées. 

Dans un deuxième mémoire, M. Netto (1) étudie les tiges 
de certaines espèces de Cissus et de Bauhiiiia. Il fait remar- 
quer que ceux-ci s'accroissent souvent en deux points diamé- 
tralement opposés, de sorte qu'au bout d'un certain temps 
leur tige présente deux grandes ailes qui sont toujours perpen- 
diculaires à la ligne des deux séries des insertions des feuilles. 
Ce fait d'observation va à l'encontre de la théorie de Gaudi- 
chaud sur la structure de la tige. 

M. Fritz Mûller (2) fait observer que beaucoup de plantes 
grimpantes sont remarquables par la structure exceptionnelle 
de leur tige, mais il avoue avoir fait ses recherches sans mi- 
croscope; il termine par quelques considérations sur les rela- 
tions qui existent entre la structure et le mode de vie des 
espèces qu'il étudie; c'est un progrès notable, car jusqu'ici les 
auteurs se sont à peine occupés de ce point de vue. Ils étaient 
de leur époque; M. F. Mûller inaugure une période nouvelle. 

C'est en 1881 seulement que MM. Westermaier et Am- 
bronn (3) ont réellement abordé ce côté de la question dans 
un remarquable mémoire dont l'analyse a ici sa place; la dis- 
cussion de leur travail, appuyée de mes observations person- 
nelles, tiendra en effet la première place dans la deuxième 
partie de cette étude. 

Les auteurs, disciples de l'école de MM. Schwendener et 
d'Haberlandt, posent d'abord en principe qu'il y a des rela- 
tions étroites entre la structure anatomique et les fonctions 
d'une cellule ou d'un système de cellules. Ils reconnaissent 

(1) Nelto (Ladislas), Sur la structure anormale des tiges des Lianes {Ann. 
des se. naturelles, Bot., 5* série, t. V, i866). J 

("2) Millier (Fritz), Ucber das Holz einiger um Desterro wachsenden Klettcr- 
pflaiizeit (Botan. Zeit., J8G6, p. 57-65). 

(3) Westermaier et Ambronn, Beziehungen ztVischen Lebensweise und 
Structui' der Schling-und Klctterpflanzcn (Flora, 1881). 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 213 

que pour déterminer la nature et les conséquences de ces 
relations, il faut nécessairement recourir à l'anatomie com- 
parée, la physiologie expérimentale ne pouvant être d'aucun 
secours pour la solution du problème ; il y a des anomalies 
dans les plantes grimpantes plutôt que dans les autres, comme 
cela ressort des recherches antérieures; mais quelle explica- 
tion doit-on donner de cette structure anatomique? C'est 
ce qu'essayent d'expliquer MM. Westermaier et Ambronn. 

Le mode de vie particulier des plantes grimpantes entraîne 
des modifications de deux ordres dans la structure intime ; 
elles portent : 1" sur le développement des tissus conducteurs; 
2" sur l'organisation du tissu mécanique. En premier lieu, la 
circulation de l'eau dans les vaisseaux du bois, des substances 
proléiques dans les vaisseaux grillagés, des hydrates de car- 
bone dans le parenchyme ligneux et les rayons médullaires, 
devant se faire sur un long parcours, il en résulte que ces trois 
systèmes doivent s'adapter à ce transport à longue distance. 
Les effets de la capillarité sont diminués dans les vaisseaux 
par l'agrandissement de leur diamètre; le mouvement de l'eau 
en avant en est rendu plus facile ; il en résulte que les plantes 
grimpantes sont surtout caractérisées parla largeur exception- 
nelle des vaisseaux. D'autre part, il faut distinguer entre les 
tiges jeunes elles tiges âgées des plantes grimpantes; quant 
au diamètre des vaisseaux, il est bien moindre dans les tiges 
jeunes, parce que les liquides n'ont pas besoin d'être conduits 
aussi loin que dans les tiges âgées; dès lors leur diamètre 
s'accroît de plus en plus de l'intérieur vers l'extérieur. Il fau- 
drait pourtant excepter VHereda Hélix et le Hoi/a carnosa, chez 
lesquels tous les vaisseaux sont relativement étroits. Le même 
raisonnement s'applique aux vaisseaux libériens et l'observa- 
tion confirme ces considérations théoriques. Les auteurs insis- 
tent aussi sur la nécessité pour ces éléments conducteurs 
d'une protection qu'on trouve réalisée dans la plupart des cas. 
C'est ainsi que s'explique l'anomahe des Sapindacées, des 
Bignoniacées, de quelques Apocynées et des Strychnos ayant 
du liber dans le bois. 



: Dans les plantes grimpantes, les rayons médullaires et le 
parenchyme ligneux auraient aussi dans ces plantes une dis- 
position particulière en rapport avec leur mode de vie. 

Quanta la partie mécanique, elle doit être beaucoup plus 
développée ici que partout ailleurs ; les plantes grimpantes 
sont en effet très longues, relativement à leur diamètre; elles 
ont à supporter des pressions latérales qui peuvent être consi- 
dérables. 

En résumé, les auteurs de cet important travail ont consi- 
déré avant tout les rapports entre le mode de vie et la struc- 
ture histologique. Il n'est question des dispositions anato- 
miques que dans la mesure nécessaire à l'exposé de leur 
ingénieuse manière de voir sur la physiologie dynamique des 
lianes. . . 

M. Haberlandt (1), de son côté et peu après, étudie les 
modifications du système conducteur exigées par certaines 
manières d'être des plantes ; il s'appuie surtout sur les obser- 
vations de ses prédécesseurs. ^ 

Enfin, je dois signaler en dernier lieu un travail tout récent, 
de M. Weiss (2), qui intéresse plusieurs familles anormales 
dont l'étude rentre dans notre cadre. Nous verrons ce que 
dit cet auteur au sujet de chacune d'elles; pourtant je puis 
dire, dès à présent, que dans toutes les familles qu'il a étu- 
diées il considère comme des traces foliaires tous les fais- 
ceaux ou toutes les formations soit ligneuses, soit libériennes, 
que l'on trouve ailleurs qu'à leur place normale. Toutes seS 
observations ont pour but d'arriver à faire la preuve de cette 
idée, qui nous paraît demander à être confirmée. 

Telle est, en somme, l'histoire de la question considérée, 
dans son ensemble. Si nous essayons de la résumer, nous 

(1) Haberlandt (G.), Die physiologischen Leistungen der Pflanzengewebe, 
p. 653. — Encyklopedie der Naturwissenscliaften, !<■ Abtlieilung, Leip- 
zig, 1882. 

(2) Weiss (J.-E.), Das MarJcstàndige Gefassbiindelsystem einiger Dikotyle- 
donen in seiner Beziehnng zu dcn Blattspiiren {Botanische Centralblatt, 
t. XV, p. 280, avec i pl.). 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 215 

reconnaissons aussitôt qu'il faut y distinguer deux époques 
bien différentes. Pendant la première, on s'est occupé unique- 
ment de la structure -anatomique, en étudiant surtout les 
lianes, la plupart des auteurs considérant à fort peu de 
chose près les mêmes objets que leurs devanciers, et y ajou- 
tant quelques exemples nouveaux; pendant cette période, il 
n'est aucunement question de rechercher les relations qui exis- 
tent entre les effets et les causes; on ne cherche même que 
très rarement à sonder les secrets du développement en com- 
parant quelques jeunes tiges aux organes âgés. 

C'est tout récemment que MM. Westermaier et Ambronn 
ont inauguré une période nouvelle et considéré la question à 
un point de vue philosophique; mais encore n'ont-ils abordé 
.qu'un point très limité: il ne suffît pas seulement, en effet, de 
savoir si la structure histologique de tel ou tel élément est 
modifiée par le port, il faut aussi déterminer si les anomalies 
de structure sont liées à cette manière d'être ou si elles en sont 
indépendantes. 

Pour soumettre à la critique un pareil ensemble de travaux, 
il fallait, on le comprend, ne négliger aucun détail. Il fallait 
voir aussi bien ou mieux que nos devanciers ét appliquer le 
principe admis par Lamarck, que « pour bien connaître les 
choses, il faut les voir venir ». On nous pardonnera des lon- 
gueurs inévitables dans un travail où l'analyse attentive des 
faits tient la plus grande place. C'était, selon nous, le seul 
moyen de mettre la vérité en évidence. Nous nous sommes 
efforcé, d'ailleurs, de résumer chaque ordre de faits,' dont on 
trouvera, à la suite de chaque paragraphe, un exposé très 
succinct. ; 



216 



PREMIÈRE PARTIE 

ÉTUDE ANATOMIQUE DES TIGES ANORMALES 



I. — Anomalies de l'écorce. 

Les anomalies que l'on rencontre assez fréquemment dans 
cette région de la tige peuvent se ranger en deux séries. Un 
premier groupe comprend les anomalies résultant de la pré- 
sence dans l'écorce primaire de faisceaux libéro-ligneux isolés; 
ce sont, le plus souvent, des faisceaux foliaires parcourant 
l'écorce avant de pénétrer dans le cylindre central. On peut 
placer dans un second groupe les plantes qui ont des faisceaux 
libéro-ligneux dans l'écorce secondaire. Ceux-ci sont toujours 
en très grand nombre et forment un ou plusieurs cercles con- 
centriques autour du cylindre central primaire. 

§ 1". — ^ Faisceaux libéro-ligneux isolés dans l'écorce primaire. 

On rencontre ces faisceaux dans un certain nombre de fa- 
milles où leur présence a été signalée depuis une époque plus 
ou moins reculée, et ce que j'ai à en dire n'a trait qu'à la 
manière dont on a interprété leur structure, leur parcours ou 
leur origine. Je m'occuperai seulement des familles au sujet 
desquelles mes observations ne concordent pas avec celles des 
auteurs qui s'en sont occupés antérieurement. 

M. Weiss (1 ), qui considère que tous les faisceaux vasculaires 
corticaux des Dicotylédones sont des traces foliaires, a cru 
pouvoir les diviser en quatre groupes : i" les faisceaux foliaires 



(1) Loc. cit. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 217 

traversent l'écorce obliquement, mais ne tardent pas à pénétrer 
dans le cylindre central : il en est ainsi dans le Bégonia angu- 
laris et dans presque toutes les Pomacées, comme l'a remarqué 
M. Gérard (i); 2° les faisceaux foliaires parcourent tout l'en- 
tre-nœud parallèlement à l'axe de la tige et pénètrent dans le 
cylindre central au nœud immédiatement inférieur (Mélasto- 
macées) ; 3° les faisceaux corticaux parcourent l'écorce sans se 
mettre en relation avec le cylindre central {Helodea cana- 
densîs); 4° enfin, les faisceaux corticaux se terminent brus- 
quement, en cœcum pour ainsi dire, au milieu même du 
parenchyme cortical {Buxus sempervirens) . 

Ces faisceaux libéro-ligneux peuvent être collatéraux ou 
concentriques, et il est à remarquer que dans ce dernier cas 
le bois se trouve toujours au centre et le liber à la périphérie. 
En outre, dans les faisceaux collatéraux eux-mêmes, on remar- 
que aisément que le liber a une tendance à entourer le bois 
d'une façon plus ou moins complète. 

Mes observations ont porté sur les Buxacées, les Légumi- 
neuses (Viciées) et les Mélastoinacées. 

Buxacées. — Dans les Buxacées et en particulier dans leBicxus 
sempervirens (fig. 1-3), latige est tétragoneetchacun des quatre 
angles se relève en une partie saillante qui forme autant de 
côtes d'un nœud à l'autre. Une coupe transversale, faite dans 
la partie moyenne d'un entre-nœud, montre que chacune de 
ces saillies est occupée par un faisceau libéro-ligneux (fig. 1 , 
/. cor.). Chacun de ces faisceaux est formé par des cellules de 
liber mou et par quelques vaisseaux d'un très petit diamètre, 
accompagnés de fibres ligneuses (fig. 3, /. cor,). Extérieure- 
ment, le faisceau libéro-ligneux ainsi constitué est bordé et 
protégé par un faisceau de cellules fibreuses blanches, à -parois 
très épaisses. On peut même observer souvent quelques-unes 
de ces fibres scléreuses à la partie interne, mais toujours en 

(1) R. Gérard, L'anatomie comparée végétale appliquée à la classification 
(Thèse d'agrégation, Paris, 1884). 



218 J. HÉaAIL. ; 

petit nombre (fig. 3, /.). Les choses étant ainsi, est-il vrai,: 
comme le pense M. Weiss, que ces faisceaux corticaux se ter- 
minent brusquement au milieu même de l'écorce, sans pré- 
senter aucune relation avec le cylindre central? Je me suis 
efforcé de confirmer ses observations ; mes recherches n'ont 
pas abouti au même résultat. 

En premier lieu, quel que soit le point de l'entre-nœud où. 
l'on pratique la coupe, on observe toujours les quatre fais- 
ceaux déjà décrits ; leur présence est même évidentie sur une 
coupe faite à la partie la plus inférieure de l'entre-nœud; ils 
y ont seulement diminué de volume (fig. 2, f. cor.). Cette pre- 
mière observation permettrait de conclure qu'aucun des quatre 
faisceaux ne s'est terminé dans l'écorce. Mais une coupe lon- 
gitudinale tangentielle permet de voir que chacun de ces fais- 
ceaux corticaux s'anastomose au nœud avec les faisceaux du 
cylindre central. 

Légumineuses {Tribu des Viciées). — Les Légumineuses 
appartenant à la tribu des Viciées présentent dans le paren- 
chyme cortical de leur tige un certain nombre de faisceaux, 
les uns libéro-ligneux, les autres constitués simplement par 
des fibres ou par du sclérenchyme (f. cor., f. pr., fig. 4-7). 
Dans la plupart des espèces, on compte 4 faisceaux, 2 libéro- 
ligneux et 2 fibreux. Les premiers furent déjà signalés dans le 
Faba equina, par Lestiboudois (1), et leur course fut étudiée 
plus tard par Nœgeli (2) dans plusieurs espèces du genre 
Lathi/rus. En 4876, M"^ S. Goldsmith (3) étudia, dans le 
Vicia saliva, ;la course de tous les faisceaux corticaux, aussi 
bien des faisceaux libéro-ligneux que des autres faisceaux 
qu'elle qualifia de libériens. Tout récemment, M. Van Tie- 
ghem (4) a publié une note dans laquelle il est seulement 

■ (1) Lestiboudois, 1848. 

:. (2) Loc. cit., p. 85-88. . ' 

(3) S. Goldsmith, Beitrdge ziir Entwickehmgsgcschichte des Fibrovasal- 
massen im Stengel und in der Hauptwnrzel. der Dicotyledonen. Zurich, 1876. 
• (4) Van Tieghem, Sur les faisceaux libéro-ligneux corticaux des Viciées 
{Bull. Soc. Bot. de France, t. XXXI, p. 133, 1884). > 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 219 

question des faisceaux libéro-ligneux ; les faisceaux fibreux 
sont laissés de côté. , . , . .. f 

- Je me suis donc attaché plus particulièrement à l'étude 
de ces faisceaux, pour essayer d'en découvrir la vraie na- 
ture. : 1 
: Les phénomènes apparaissent sous leur forme la plus simple 
dans la jeune tige du Pistim sativnni que je prendrai pour 
type : le cylindre central en coupe transversale y a la forme 
d'une ellipse, et la portion libéro-ligneuse est formée par six 
faisceaux disposés d'une façon toute particulière (/r., ff.\ 
fig. 4). Deux de ces faisceaux relativement volumineux sont 
toujours situés suivant le grand axe de l'ellipse; les quatre 
autres, plus petits que les précédents, sont disposés deux 
par deux de chaque côté du petit axe. Chacun de ces faisceaux 
est bordé extérieurement par un arc de péricycle épaissi. 
Dans l'écorce, se trouvent deux faisceaux fibreux toujours 
opposés au grand axe de l'ellipse, et deux faisceaux libéro- 
ligneux opposés au petit axe (fig. 4). Voyons maintenant ce 
qui se. passe au nœud, et comment se comportent tous ces 
éléments par rapport aux faisceaux foliaires : au surplus, 
nous trouverons ici l'origine et la nature des faisceaux fibreux. 
Au nœud, chacun des faisceaux libéro-ligneux envoie une 
branche dans le pétiole; en même temps, le faisceau du grand 
axe du cylindre central situé du côté de la feuille, passe en 
entier dans cette dernière, avec le faisceau fibreux corres- 
pondant (fig. 5). Après cette disparition, un peu au-dessus 
du nœud, le cyhndre central est ouvert, ne renferme plus 
que cinq faisceaux, quatre petits et un grand; en môme temps, 
l'écorce ne possède plus qu'un seul faisceau fibreux (fig. 6). 
Mais en progressant vers la partie supérieure, on voit peu à 
peu le cylindre central se fermer de la manière suivante : les 
deux petits faisceaux libéro-ligneux, situés de chaque côté de 
l'ouverture, subissent un mouvement de translation et se rap- 
prochent du grand axe de l'ellipse, tout en tournant toujours 
leurs trachées vers le centre de la tige (fig. 8). Ces deux 
faisceaux arrivent ainsi en contact et se fusionnent en un seul 



220 J HÉRAIL. 

qui occupe précisément la position du faisceau passé dans la 
feuille et le remplace. 

Par suite de ces modifications, on n'a plus que quatre fais- 
ceaux libéro-ligneux au cylindre central, régulièrement dis- 
posés : deux sur le grand axe, deux sur le petit (fig. 7). 

Voyons maintenant comment se reforme le faisceau fibreux 
cortical que nous avons vu pénétrer dans le pétiole. En même 
temps que s'opère la fusion des deux petits faisceaux, on voit 
le péricycle fibreux qui se trouve à la partie externe de chacun 
d'eux se segmenter en deux fragments, suivant un plan tangen- 
tiel; la partie interne reste appliquée contre le faisceau, tandis 
que la partie externe s'éloigne peu à peu du centre de la tige 
(/. pr.^ fig. 8). Par suite, lorsque les deux extrémités de l'en- 
doderme interrompu par la sortie du faisceau du cylindre 
central se rejoignent, la jonction s'opère en dedans de la 
partie externe du péricycle qui se trouve ainsi détachée du 
cylindre central. On voit, en faisant des coupes à des niveaux 
successivement plus élevés, que ce nouveau faisceau fibreux 
progresse peu à peu vers la périphérie, au sein même du 
parenchyme cortical, jusqu'au moment où il a atteint sa 
position normale {f.pr., fig. 7). 

Revenons au cylindre central; il ne renferme plus, nous le 
savons, que quatre faisceaux; or comment va-t-il se recon- 
stituer définitivement? En progressant toujours vers la partie 
supérieure de l'entre-nœud, on voit chacun des deux faisceaux 
opposés au petit axe(/r., fig. 7) augmenter d'abord de volume, 
puis se segmenter en deux, suivant un plan radial. On a, dès 
lors, la structure que j'ai primitivement indiquée. Au nœud 
suivant, les mêmes phénomènes vont se reproduire, mais du 
côté opposé, puisque les feuilles sont alternes. Le grand fais- 
ceau va passer dans la feuille et sera remplacé par deux des 
faisceaux du petit axe. Tout ce qui précède nous permet de 
voir que des six faisceaux du cylindre central, les deux fais- 
ceaux du grand axe sont des faisceaux foliaires, les quatre 
faisceaux du petit axe sont des faisceaux réparateurs. Quant 
aux faisceaux fibreux, ce ne sont pas, comme on l'avait cru, 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DlCOTYLÉDOiNES. 221 

des faisceaux libériens; ce sont des faisceaux de péricycle qui 
se détaciient du cylindre central au moment où a lieu la fusion 
des faisceaux réparateurs. 

Ceci étant bien connu, il est permis de se demander à quel 
moment apparaissent les faisceaux corticaux, et s'ils appa- 
raissent simultanément. L'étude de la tige de VErimm Lens 
nous fournira la réponse à ces deux questions. Tout d'abord, 
dans l'entre-nœud hypocotylé, il n'y a de faisceaux corticaux 
d'aucune sorte. C'est là, du reste, un caractère général à toutes 
les espèces de la tribu qui nous occupe. Mais, au premier 
nœud, après avoir envoyé un faisceau dans chacun des coty- 
lédons, le cylindre central émet des bords de chaque ouver- 
ture un faisceau libéro-ligneux, qui s'élève verticalement dans 
l'écorce. D'après M. Van Tieghem (1), deux faisceaux fort 
inégaux partent des bords de chaque ouverture ; de ces quatre 
faisceaux, les deux plus petits se terminent vers le milieu de 
l'entre-nœud, les plus grands seuls persistant. Mais dans 
VErvumLens, les deux petits faisceaux avortent tout à fait, de 
sorte qu'on voitseulementapparaître deux faisceaux corticaux. 
L'anomalie, caractérisée par la présence de faisceaux libéro- 
ligneux, s'établit donc dès le second entre-nœud. Mais on n'a 
pas encore de faisceaux de péricycle. C'est seulement vers le 
milieu du deuxième entre-nœud que l'on voit se détacher du 
cylindre central un premier faisceau de péricycle. Au nœud 
suivant, le cylindre central s'ouvre du côté opposé à celui qui 
est occupé par le faisceau fibreux unique, et en se refermant 
il donne naissance au deuxième faisceau du péricycle par le 
mode que j'ai décrit en détail. 

L'anomalie complète ne s'établit donc dans VErvum Lens 
qu'au troisième entre-nœud ; il en est de même dans les Pisuni 
sativum, Vicia sativa, V. sepium, Faba vulgaris et très pro- 
bablement dans la plupart des espèces de la tribu, où les 
choses se passent aussi simplement que dans le Pisum sati- 
vum et VErvum Lens. Cependant certaines espèces, notam- 



(1) Loc. cit., p. m. 



222 J. '■ HÉRAIL. 

ment celles du genre Lathyrus, présentent des complications 
qui peuvent, jusqu'à un certain point, embrouiller les phéno- 
mènes que je viens de décrire. ■ .'.v'.'--^'-"- Fy:s--<,iUi. < -i) 
' Dans le Lathyrus latifolius, par exemple, la partie inférieure 
de l'axé épicotylé présente deux faisceaux libéro-ligneux placés 
dans une situation normale. Un peu plus haut, on voit se dé- 
tacher du cylindre central deux faisceaux de péricycle, qui se 
placent immédiatement dans le parenchyme cortical. Ici, ces 
faisceaux se forment donc dans l'entre-nœud lui-même. Il y a 
encore à ce niveau trois faisceaux libéro-ligneux, un des deux 
ayant subi un dédoublement. A la naissance de la première 
feuille, l'autre faisceau libéro-ligneux se dédouble; le paren- 
chyme cortical renferme donc six faisceaux de nature diverse. 

Dans la Lathyrus odoratus, le dédoublement de ces faisceaux 
a lieu de très bonne heure; on en observe, en effet, quatre dès 
lé premier entre-nœud épicotylé. En même temps apparaît un 
premier faisceau de péricycle cortical que l'on voit très nette- 
ment ici s'échapper du cylindre central; mais il s'en détache 
plusieurs dans le parcours de ce même entre-nœud, de sorte 
que l'on en observe quatre avant d'arriver au nœud suivant. 
' Il est à remarquer que dans les tiges un peu plus âgées, pré- 
sentant déjà un certain nombre d'entre-nœuds, l'anomalie se 
régularise et reprend la simplicité qu'elleavait manifestée dans 
le Pisum salivim. 

A côté de ces complications, il y a des exemples où le phé- 
nomène de l'anomalie présente une simplicité des plus 
grandes. Ainsi, dans VOrobus niger on observe bien deux fais- 
ceaux de péricycle. Mais, en face de ces derniers, l'écorce est 
réduite à deux assises de cellules, de sorte que la place est 
tout à fait insuffisante pour les contenir. Il en résulte que les 
faisceaux de péricycle sontencore à l'intérieur de l'endoderme, 
en face du liber des faisceaux, dont ils sont d'ailleurs séparés 
par quelques cellules qui n'ont absolument rien de libérien, 
et qui ne sont autre chose que des cellules de péricycle non 
épaissi. On voit par là que les faisceaux péricycliques fibreux 
n'attendent que le moment où l'écorce sera plus développée 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 223 

pour rompre l'endoderme et venir se placer dans le parenchyme 
cortical. C'est ce que l'on observe très nettement en prenant 
une tige un peu plus âgée, où le parenchyme cortical a pris 
■plus de développement; les faisceaux sont alors en dehors de 
l'endoderme et sont devenus réellement corticaux. Je tenais à 
insister sur ce cas particulier, parce qu'il montre de la façon 
la plus évidente l'origine et la nature des faisceaux fibreux. 
''■ En terminant ce qui a trait à l'anomalie présentée par la 
tribu des Viciées, je dois dire que le Cicer arieiinum, dont la 
position systématique laisse encore quelque doute, est com- 
plètement dépourvu de faisceaux corticaux; sa structure , est 
normale. 

' Mêlas lomacées. — Plusieurs auteurs, notamment MM. Crûger, 
•Sanio, Vochting, Petersen, Westermaier, Weiss, se sont occu- 
pés des anomalies que présente la famille des Mélastomacées. 
Il y est pourtant fort peu question des faisceaux corticaux; la 
préoccupation des auteurs a été surtout d'étudier les faisceaux 
médullaires qui présentent des caractères très particuliers. 

Toutes les Mélastomacées ont des faisceaux dans la moelle, 
-mais l'écorce d'un grand nombre d'entre elles est normale. 
On observe des faisceaux corticaux principalement dans cer- 
-taines espèces des genves Centradenia, Lasiandra, Heterocen- 
rtron, Osbeckia. 

- Dans le ilfe/fl5ïc»ma>05m (fig. 14), la tige est cylindrique; 
l'écorce, très réduite, est formée de trois à quatre rangées de 
;cellules; par contre la moelle présente un développement très 
considérable par rapport aux autres éléments. Les faisceaux 
.corticaux sont au nombre de quatre, opposés en croix : ce 
isont des faisceaux concentriques avec trachées au centre et 
liber mou avec vaisseaux -grillagés à la périphérie {f. cor., 
fig. 14) ; entre le bois et le hber on remarque certaines cellules 
en voie de division, constituant un véritable cambium circu- 
laire, qui permet au faisceau de s'accroître et de présenter 
-des formations secondaires. Chacun de ces faisceaux est enve- 
loppé d'un endoderme -particulier, constitué par une couche 



224 j. HÉaAiL. 

de cellules présentant très nettement les épaississements carac- 
téristiques de cette région. 

L'écorce est terminée par une assise de cellules qui n'est 
autre chose que l'endoderme {éd., fig. 14). Celui-ci se con- 
serve dans toutes les espèces que j'ai observées avec ses carac- 
tères primitifs qui persistent malgré le développement de la 
tige. Cette particularité est due à ce fait que les cellules de 
l'endoderme se divisent par des cloisons radiales de manière à 
suivre le développement de la tige. Par suite, l'accroissement 
de celte dernière ne parvient pas à le fragmenter et à le faire 
disparaître à peu près complètement comme cela a lieu dans 
bien des cas. 

Le péricycle {fr., fig. 14) est formé par une seule couche 
de cellules alternant régulièrement avec celles de la couche 
endodermique. On observe à une époque plus ou moins tar- 
dive du développement que chacune de ces cellules se divise 
par des cloisons tangentielles. Il se forme là, dans cette région 
profonde de la lige, un véritable cambium subéreux donnant 
naissance à une zone de subcr qui ne tarde pas à amener la 
destruction et l'exfoliation de tous les tissus situés à l'exté- 
rieur, c'est-à-dire de l'endoderme et de l'écorce avec les fais- 
ceaux qu'elle contient. 

La structure anatomique de la tige du Centradenia gran- 
diflora (fig. 10-13) diffère un peu de la description que je viens 
de donner. Une tige jeune de cette espèce présente à l'exté- 
rieur quatre angles assez saillants qui ont une tendance à for- 
mer autant de côtes. Un examen approfondi montre que le 
tissu qui remplit chacune de ces saillies est occupé par un 
faisceau libéro-ligneux concentrique : bois au ^centre, liber à 
la périphérie avec cambium intermédiaire. Mais à un état de 
développement plus avancé, les côtes deviennent de véritables 
ailes occupant les quatre angles de la tige, et on s'aperçoit que 
le nombre des faisceaux corticaux a en même temps augmenté. 
On peut alors trouver trois et même quatre faisceaux à l'inté- 
rieur de ces ailes {f. cor., fig. 10). Les faisceaux les plus in- 
térieurs sont les plus développés. Au fur et à mesure qu'on 



ÉTUDE DE LA. TIGE DES DICOTYLÉDONES. 225 

s'éloigne de la partie centrale, ils diminuent de volume et leurs 
éléments composants se réduisent (/. cor., fig. il). Le fais- 
ceau terminal, celui qui se trouve à l'extrémité même de la 
partie saillante, n'est plus formé que d'un vaisseau spirale 
central entouré de quelques éléments libériens. Les faisceaux 
les plus internes, possédant un cambium, sont susceptibles 
de s'accroître dans une certaine mesure. Il se produit en effet, 
en dedans du liber, une zone de bois secondaire composé de 
fibres ligneuses avec quelques rares vaisseaux ponctués {h-, 
fig. 13); cette zone entoure le bois primaire qui occupe tou- 
jours le centre même du faisceau {b\ fig. 13). 

En même temps que ces phénomènes se produisent, les cel- 
lules du péricycle se divisent par des cloisons tangentielles, et 
il se forme rapidement un cambium subéreux et une zone rela- 
tivement épaisse de suber {l, fig. 13), qui ne tarde pas à 
amener la destruction des tissus situés en dehors d'elle. Les 
faisceaux corticaux subiront par ce fait le même sort que 
l'écorce; ils ne tarderont pas à se détacher de la tige et à dis- 
paraître. 

Par suite, dans le cas qui nous occupe, comme dans le cas 
précédent, il y a tout lieu de croire que les faisceaux corticaux 
ne sont pas des traces foliaires, leur disparition devant fata- 
lement entraîner la perte des feuilles d'où ils proviennent. Dé 
plus la présence d'un cambium amenant la production d'une 
certaine quantité de bois secondaire, semble aussi plaider con- 
tre la qualité de traces foliaires qu'on a cru devoir leur don- 
ner. On sait en effet que les faisceaux libéro-ligneux sont 
généralement fermés dans les feuilles, et les diverses coupes 
faites sur des pétioles ne m'ont jamais permis d'observer la 
présence d'un cambium. Tout porte donc à croire que ce sont 
là de véritables faisceaux indépendants, sans relation aucune 
avec les faisceaux foliaires. 

Jusqu'ici on voit qu'il y a seulement quatre faisceaux ou 
quatre groupes de faisceaux dans l'écorce : dans le Centrade- 
nia floribimda,\e nombre paraît en être plus grand. On obsèrvé 
pourtant qu'il y a quatre gros faisceaux et que certains d'en- 

1' série, Bot. T. II (Cahier n" 4.). 15 



226 J. HÉRAIL. 

tre eux sont accompagnés de faisceaux plus petits. Mais en 
faisant des coupes à des niveaux différents, on voit que les 
petits faisceaux ne tardent pas à se fusionner avec les faisceaux 
plus volumineux, à côté desquels ils cheminent, de sorte qu'il 
n'y a en réalité ici aussi que quatre faisceaux dans le paren- 
chyme cortical. Les divers échantillons que j'ai pu examiner 
ne m'ont pas permis de constater la formation d'un liège dans 
la région du péricycle. 

Le Centradenia rosea a auâsi quatre faisceaiiX corticaux; sa 
structure ne présente rien de particulier. 

RÉSUMÉ. 

On trouve dans l'écorce primaire des Buxacées des fais- 
ceaux libéro-ligneux isolés, qui s'anastomosent aux noeuds 
avec ceux du cylindre central. 

Les Légumineuses de la tribu des Viciées présentent aUssi 
dans cette région des faisceaux libéro-ligneux destinés aux 
feuilles ou réparateurs, et des faisceaux fibreux, 

L'écorce primaire de quelques Mélastomiacées renferme des 
faisceaux libéro-ligneux, mais qui paraissent sans relations 
avec les feuilles; nous verrons plus loin que toutes les plantes 
de cette famille ont en outre des faisceaux médullaires. 

15 2. — Faisceaux libéro-ligneux en cercle dans l'écorce secondaire. 

Mcnispermées . — La structure des tiges Ménispermées a été 
souvent décrite à cause des anomalies qu'elle présente. Ce 
sont des tiges pour la plupart volubiles; mais il est à remar- 
quer que les anomalies que l'on y observe ne sont nullement 
en rapport avec la qualité de Lianes. Chez le Cocculus lauri- 
foli.KS, qui n'est pas volubile, la tige présente, nous le ver- 
rons, une anomalie des plus remarquables. Quoi qu'il en soit, 
les variations de détail d'un genre à l'autre n'altéreraient pas 
le type primilif général d'organisation des tiges des Méni- 
spermées. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 227 

Decaisne (1) constata qu'un jeune rameau de Menisper- 
mum canadense présente l'organisation normale des plantes 
dicotylédones; mais cette organisation se modifie dès la 
seconde année. Un rameau de deux ans ne présente pas de 
couche nouvelle, mais bien un allongement de chaque fais- 
ceau vasculaire, qui forme un ovale plus allongé. Ce mode 
d'accroissement se continue sans qu'aucun des faisceaux vas- 
culaires se dédouble et par conséquent sans que leur nombre 
en soit augmenté. 

Dans le Cocculus lanrifolius l'organisation est semblable 
pendant plusieurs années. Les faisceaux vasculaires primiti- 
vement assez étroits ne s'élargissent pas ; ce sont les rayons 
médullaires seuls qui prennent une plus grande extension en 
largeur. Quand la tige vieillit, on voit apparaître dans le paren- 
chyme cortical d'autres faisceaux vasculaires, semblables par 
leur forme à ceux d'une branche de première année, mais 
situés en dehors et entre ces faisceaux primitifs. Ils ne ren- 
ferment ni vaisseaux spéciaux, ni liber (?) externe. Au bout 
d'un certain temps ces faisceaux cessent de s'accroître et des 
faisceaux de troisième formation s'interposent à l'extérieur et 
entre ceux de deuxième formation. L'accroissement peut alors 
être inégal, parce que les derniers cercles peuvent à un mo- 
m.ent donné ne plus se produire sur toute la circonférence. De 
là, les formes bizarres des coupes transversales des tiges dans 
certaines espèces, figurées par Decaisne (2), Gaudichaud (3), 
et Richard (4). 

M. Trécul (5) exphque l'origine de ces formations en disant 
que ce sont les cellules placées à une certaine profondeur dans 
la couche utriculaire la plus jeune de l'écorce qui se sont dila- 
tées, puis divisées par des cloisons pour former un méristème. 

(1) Decaisne, Mémoire sur la famille des Lardizabalées {Archives du 
Muséum, p. 154, Paris, 1837). 

(2) Loc. cit., t. X, f. 17. 

(3) Loc. cit.,i. XVIII, f. 13. 

(4) Richard, Eléments de Botanique. Ed. 7, p. 154, f. 86. 

(5) Trécul, Ann. Se. nat,, série 3, t. XIX, p. 265. 



228 ^ ,- 5,, . a. HÉRAiL. 

M. Radlkofer (1) confirme les observations de Decaisne, 
mais il nous éclaire sur le mode de formation du nouveau 
cambium. Ce sont les cellules les plus internes de l'écorce 
primaire, cellules dépourvues de chlorophylle, mais gorgées 
d'amidon, qui forment le nouveau cambium par suite de divi- 
sions qui s'y produisent, d'après l'auteur, suivant un processus 
particulier. 

M. Naegeli (2) présente les Ménispermées comme type des Di- 
cotylédones ayant des zones successives et limitées de cambium 
dans le prosenchyme. Au bout de trois ou quatre ans, l'endo- 
derme devient générateur et passe à l'état de méristème. Il se 
forme une écorce secondaire par voie centripète ; cette écorce 
secondaire se sclérifîe, mais la sclérose ne se fait pas unifor- 
mément. Un certain nombre d'assises de ces cellules restent 
minces et conservent leur protoplasma. Une seule de ces 
rangées devient génératrice et produit un méristème tertiaire 
presque exclusivement centrifuge, qui se différencie par places 
en donnant un cercle régulier de faisceaux libéro-ligneux, 
tandis que les intervalles donnent des rayons de parenchyme 
scléreux. Après un certain temps cet arc générateur cesse 
d'agir; alors la couche la plus interne de la zone non sclérifîée 
forme un nouveau méristème centrifuge, et ainsi de suite, jus- 
qu'à épuisement des assises de la zone non sclérifiée. Il y a 
donc autant de cercles libéro-ligneux anormaux qu'il y avait 
primitivement d'assises de cellules dans la zone parenchyma- 
teuse. 

Bien d'autres auteurs, Lindley (3), Grifflth (4), H. Mohl (5), 
Schacht (6), etc., ont parlé de la structure des plantes de ce 
groupe, mais sans rien ajouter aux opinions des observateurs 

(1) Radlkofer, Sur r accroissement anormal de la tige dans les Ménisper- 
mées (Flora, 1858, et Ann. Se. nat., Bot. i" série, t. X, p. 164). 

(2) Loc. cit., p. 16. 

(3) Lindley, Introd. to Bot., p. 100, fig. i\. 

(4) Grifflth, NotuL, IV, 305-319. 

(5) H. Mohl, Ueher den Bau d. Rank. Schlingpflanzen, 1827. 

(6) Schacht, Lehrbuch, II, 57. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. "^^O 

dont je viens de résumer les travaux et auxquels j'ai cru devoir 
me limiter. 

Mes observations ont porté sur divers genres et espèces du 
groupe : Cocculus laurifolius, C. carolinus, Menispermum ca- 
nadense, Cissampelos Pareira, C. hexandra^ Anamirta Cocculus 
Parabœna sp. 

Examinons d'abord le Cocculus laurifolius, et voyons quelle 
en est la structure normale. Une tige de un an au moins pré- 
sente une écorce formée de parenchyme vert et terminée par 
un endoderme à petites cellules gorgées d'amidon. Le péricy- 
cle forme, au début du développement, une couche circulaire 
continue, beaucoup plus épaisse en face des faisceaux que 
dans la portion située vis-à-vis des rayons médullaires. Il se 
différencie en deux portions bien distinctes : une partie interne 
dans laquelle il reste parenchymateux, et une portion externe 
fortement sclérifiée. Plus tard, par suite du développement 
même des faisceaux, la partie scléreuse est fragmentée et ne 
forme plus qu'une série circulaire d'arcs fibreux disposés en 
face de chacun des faisceaux du cylindre central. Il est fort 
probable que la partie parenchymateuse subit le même sort, 
et que dans les tiges âgées, l'écorce communique directement 
avec la moelle au moyen des larges rayons médullaires inter- 
médiaires aux faisceaux. Pendant les premières années, la 
zone génératrice donne du liber et du bois à l'intérieur des 
faisceaux, tandis qu'elle ne produit que du parenchyme dans 
la portion interfasciculaire. 

De la sorte, ces faisceaux demeurent indéfiniment séparés; 
c'est là un fait assez rare chez les Dicotylédones (Berbéridées, 
beaucoup de Renonculacées), mais qui n'a rien d'anormal, 
comme le pensaient les anciens auteurs. On sait aujourd'hui 
que la structure des tiges des Ménispermées rt autres sem- 
blables constitue un type normal idéal de la tige des plan- 
tes dicotylédones. 

Au bout de trois ou quatre ans, se produit l'anomalie dont 
nous avons déjà dit un mot. Pour la plupart des auteurs, il se 
produirait un méristème aux dépens de l'endoderme ; ce mô- 



230 J. HKRAIL.' j 

ristème se différencierait en écorce secondaire, dans laquelle 
naîtrait un cambium engendrant les faisceaux corticaux. Les 
choses m'ont paru se passer tout autrement, car le méristème 
ne se forme pas en même temps surtout le pourtour de la tige, 
mais en des points souvent assez éloignés l'un de l'autre ; et de 
plus, ces portions de méristème se différencient immédiate- 
ment en faisceaux libéro-ligneux et en rayons médullaires. 
J'ai donc tout lieu de croire qu'il n'y a pas formation d'écorce 
secondaire, et que les faisceaux anormaux sont produits direc- 
tement par un méristème prenant naissance dans l'écorce 
primaire. 

Quoi qu'il en soit, voyons comment se produit le cambium 
qui doit donner naissance aux faisceaux libéro-ligneux de 
deuxième formation. On remarque quecertainsfaisceauxlibéro- 
ligneux continuent à croître, tandis que d'autres s'arrêtent 
dans leur développement ; le cambium situé entre le bois et le 
liber des premiers faisceaux se trouve, par suite de ce déve-^ 
loppement, porté au-dessus de l'arc de péricycle de l'un ou 
des deux faisceaux voisins. A ce moment, le tissu cortical 
situé sur les côtés mêmes de ce cambium, se divise par des 
cloisons tangentielles ; des îlots isolés et plus ou moins volumi- 
neux de méristème commencent à se former ainsi. En même 
temps, dans chacun de ces amas de tissu générateur, on observe 
un commencement de formation de faisceau libéro-ligneux. 

Les diverses portions de cambium, ainsi constituées en 
divers points de la tige, ne tardent pas à se fusionner pour for-^ 
mer une couche génératrice circulaire complète qui produit 
un second cercle de faisceaux libéro-ligneux. Ceux-ci sont 
comme les faisceaux de première formation, composés de 
bois et de liber mou à l'extérieur. L'arc fibreux du péricycle 
faisant ici défaut, les anciens botanistes, qui caractérisaient le 
liber par la présence de fibres, avaient cru pouvoir dire que 
le liber n'existait pas dans cette formation. C'est une erreur. 
Par suite même de l'apparition successive du méristème en 
des points différents et de sa marche progressive de proche en 
proche, il est facile de comprendre qu'au début les faisceaux 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 231 

ne doivent pas avoir tous la même dimension; dans la suite, 
pourtant, les faisceaux les derniers formés prennent à peu 
près le volume de leurs voisins, de sorte que, finalement, ils 
peuvent être plus ou moins égaux. 

Je ferai pourtant observer que des inégalités assez grandes 
se manifestent parfois dans ce second cercle ; elles sont encore 
plus accentuées dans le troisième cercle. Il peut arriver que ces 
faisceaux restent isolés, que l'intervalle soit alors occupé par 
ceux du deuxième cercle qui continuent à se développer. C'est 
ce que l'on voit très bien dans la tige du Cissampelos Pareira. 

Il était important d'étudier les plantes volubilcs que pré- 
sente cette famille, comme les Cocculus carolmiis, Menispernmm 
ca?iadeuse, Anamirta Cocculus, Cissampelos hexandra, C. Pa- 
reira. Cette dernière espèce présente des formations libéro- 
ligneuses concentriques dans l'écorce; mais je n'ai pu consta- 
ter si le mode de formation était identique à celui que j'ai 
décrit dans Cocculus laurifolius. 

Quant aux autres espèces, leur tige possède à peu de chose 
près la structure de celle du C. laurifolius pendant les deux 
premières années : faisceaux libéro-ligneux constamment sé- 
parés par de larges rayons médullaires, avec péricycle disposé 
en un cercle complet, à développement exagéré en face des 
faisceaux libéro-ligneux, mais pouvant se fragmenter de ma- 
nière à constituer un certain nombre d'arcs fibreux qui se 
disposent au bord externe de chaque faisceau. Dans le Mcnis- 
permmn canadense, le tissu conjonctif situé à la périphérie de 
la moelle s'épaissit et forme une gaine sclérenchymateuse et 
continue qui sépare le bois primaire de la moelle parenchyma- 
teuse. On voit donc que dans cette famille des Ménispermées, 
à partquelques différences de détail, la structure est bien ho- 
mogène et si particulière et caractéristique, qu'il suffit 
d'examiner une coupe de la tige d'une quelconque des plantes 
de ce groupe pour lui assigner immédiatement sa place. Avant 
de terminer ce qui a trait à cette famille, je ferai observer que 
la plupart de celles qui ont le caractère de lianes, ne présentent 
pas la moindre anomalie, mais réalisent, au contraire, autant 



J. HÉRAIL. 

qu'il est possible, le type normal des tiges des Dicotylédones, 
Le Cocculus laiirifolius, qui est une plante à port ordinaire, 
devient anormal au bout d'un certain temps. Nous aurons 
l'occasion de revenir sur cette remarque; elle aura sa place 
dans la seconde partie de ce travail. 

Dans les Schizandrées et Lardizabalées, qui ont été souvent 
réunies aux Ménispermées, et qui présentent comme elles des 
plantes à port ordinaire et des plantes volubiles, je n'ai trouvé 
aucune anomalie chez toutes les espèces que j'ai examinées 
{Akebia qumala, Kadsura japonica, Holbœllia latifolia et 
Ribbertia volubilis) ; la plupart d'entre elles sont pourtant 
plus ou moins volu iles. 

L'anomalie de certaines Ménispermées se rencontre aussi dans 
un certain nombre de plantes appartenant à des familles très 
diverses; les auteurs citent à ce point de vue des Phytocrene, 
certains Banhinia, Wisteria sinensis, Rhijnchosia phaseoloides, 
certaines Polygalées {Securidaca volubilis et Comesperma), des 
Aristolochiées et autres. Seulement, ici, il se forme bien une 
écorce secondaire, et l'assise génératrice apparaît au bord in- 
terne de cette écorce et sur tout son pourtour à la fois. J'ai 
examiné la plupart des espèces qui avaient été déjà signalées; 
mon avis diffère en quelques points de détail de celui des au- 
teurs qui m'ont précédé. On cite la Glycine comme ayant des 
formations tertiaires anormales dans l'écorce secondaire ; je 
n'ai pu observer cette anomalie, même en étudiant des tiges 
âgées de cinq à six ans. L'écorce secondaire est notablement 
développée, mais les formations libéro-ligneuses y font com- 
plètement défaut. De pareilles formations ont bien été obser- 
vées récemment par M. Leclerc du Sablon dans les tiges enrou- 
lées de la Glycine, mais c'est dans le liber qu'elles prennent 
naissance. 

La méprise est flagrante en ce qui concerne les Polygalées 
volubiles dont l'anomalie de structure a été signalée par 
Gruger (1) dans le Securidaca volubilis et un Comesperma. 



{\ j Bot. Zeit., 1850, p. 161. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 233 

L'auteur fait remarquer que ces plantes présentent des fais- 
ceaux libéro-ligneux concentriques, avec cette particularité 
que les premiers cercles sont plus développés d'un côté que de 
l'autre, qu'ils ont, par conséquent, un développement excen- 
trique; quant aux cercles suivants, ils ne sont pas continus 
et sont plutôt constitués par des arcs libéro-ligneux se déve- 
loppant d'un seul côté. Le Securidaca volubilis ])résen{e bien 
l'anomalie signalée par Crùger, mais dans la racine seule- 
ment, organe qui a été considéré par l'auteur comme une tige. 
Quant à celle-ci, elle est parfaitement régulière. 

Notons, en terminant, et d'une façon générale, que dans les 
plantes non volubiles, ces formations sont ordinairement sy- 
métriques par rapport à l'axe de la tige. Mais quand les plantes 
sont volubiles, l'écorce ne peut produire ces m'éristèmes le 
long des lignes de pression, et il y a des irrégularités. Cette 
absence de formation n'a pas lieu seulement dans la région 
immédiatement en contact avec le support, mais encore dans 
la région qui lui est opposée. En effet, dans la première, il y a 
pression de l'extérieur vers l'intérieur, par suite de l'accroisse- 
ment du support lui-même, qui est le plus souvent une plante 
vivante ; mais il y a aussi pression dans la deuxième, par suite 
d'un principe de mécanique très simple. On sait, en effet, 
qu'une force appliquée en un point de pression quelconque, 
détermine la production d'une force égale dirigée en sens con- 
traire, et située en un point de résistance exactement opposé 
au premier. Par suite, bien qu'une tige ne subisse une 
pression directe que d'un seul côté, il y a lieu de la considérer 
comme comprimée en deux points opposés avec la même in- 
tensité. Il résulte de là que, dans la plupart des plantes volu- 
biles, les formations corticales ne se développent bien que dans 
les deux parties de la tige qui sont perpendiculaires aux plans 
de pression. Pourtant, il convient de faire des réserves en ce 
qui concerne cette remarque; elle ne s'applique pas toujours ; 
en effet, très souvent les formations anormales manquent d'un 
seul côté de la tige; de plus, cette irrégularité se produit dans 
le Cocculus laurifolius qui n'est pas volubile et pour lequel on 



^34 J. HÉRAIL. 

ne peut invoquer la pression d'un support quelconque. Nous 
aurons à revenir sur ce point dans notre deuxième partie. 



RÉSUMÉ. 

Les Ménispermées ont, au début, la structure typique de la 
tige des Dicotylédones; des faisceaux libéro-ligneux appa- 
raissent plus tard dans l'écorce primaire de quelques-unes de 
ces plantes, qu'elles soient du reste volubiles ou non. On 
observe des faits de même nature chez les Schizandrées, Lar- 
dizabalées, quelques Légumineuses et Aristolochiées. Elles 
n'ont, dans tous les cas, aucun lien avec le port de la plante. 
Ces faisceaux se disposent en cercles continus autour du cy- 
lindre central primitif. 

II. — Anomalies du péricycle. 

Le péricycle a été étudié beaucoup plus tard dans la tige 
que dans la racine; mais il est aujourd'hui bien connu grâce à 
l'étude spéciale qu'en a faite tout récemment M. Morot (1). On 
sait que ce n'est autre chose qu'une couche plus ou moins 
épaisse de tissu conjonctif, parfois réduite à une seule assise, 
qui sépare de l'endoderme les faisceaux libéro-ligneux du 
cylindre central. 

Le péricycle de la tige peut, dans certains cas, donner nais- 
sance, comme celui de la racine, à des formations de diverse 
nature, comparables en somme à celles que l'on observe dans 
la racine. Le péricycle de la tige est susceptible de produire 
des racines latérales, de se cloisonner pour former des arcs 
cambiaux interfasciculaires, de produire du liège et du paren- 
chyme secondaire; enfin, ce qui rentre plus intimement dans 
notre sujet, il peut être le siège d'un certain nombre d'anoma- 

(1) L. Morot, Recherches sur le péricycle ou couche périphérique du cylindre 
central chez les Phanérogames {Ann. dessc.nat-. Bot., 6" série, t. XX, 1885, 
p. 217). 



ÉTUDE DE LA TiGE DES DICOTYLÉDONES. 235 

lies, consistant dans la production de faisceaux libéro-ligneux.- 
Avant d'aborder d'une façon un peu spéciale cette dernière 
question, je tiens à dire quelques mots seulement de la forma- 
tion des arcs cambiaux interfasciculaires. Est-ce bien exclusi- 
vement dans cette région que ceux-ci se forment? M. Van 
Tieghem (1) admet l'affirmative, M. Gérard (2) est d'un avis, 
contraire. Or, comme l'a fait ressortir M. Morot (3), on a eu 
tort de conclure de quelques faits particuliers à la généralité 
du phénomène. M. Morot a eu souvent l'occasion de consta- 
ter la formation de ce cambium aux dépens du tissu péricy- 
clique. Il en donne quelques exemples empruntés notamment à 
Vhnpatiem parviflora et à certains Bégonia. A ces exemples, 
je puis en ajouter bien d'autres; en premier lieu le phénomène 
est très manifeste et pour ainsi dire général chez les Bégonia- 
cées ; mais un des exemples les plus remarquables à ce point 
de vueestceluide ï Aristolochia Sipho, où l'on voit lecambium 
intorfasciculaire obligé, pour passer dans le péricycle, de for- 
mer entre chaque faisceau une courbe très accentuée à con- 
cavité intérieure. 

D'un autre côté, aux exemples donnés par M. Gérard, pour 
prouver le contraire, je pourrais en joindre un très grand 
nombre. Je prends au hasard Calendida officinarum, Senecio 
vulgaris, et les Mélastomacées, d'une façon générale; ici le 
phénomène est des plus visibles et l'observation ne prête à 
aucun doute, car l'endoderme est très net, et de plus on sait 
que dans les plantes de cette famille le péricycle ne com- 
prend qu'une assise de cellules {pr., fig. 12). 11 est donc facile 
de se convaincre par une simple observation, que la formation 
du cambium interfasciculaire n'intéresse en rien la région du 
péricycle (c. if., fig. 12). 

J'arrive maintenant à la production des faisceaux libéro- 

(1) Van Tieghem, Canaux sécréteurs desplantes {Ann. des sc.nat., Bot., 5' sé- 
rie,!. XVI, 1872, p. 112). 

(2) K. Gérard, Passage de laracine àlatige {Ann. dessc-nat.. Bot. ,6' série, 
Jt. XV, 1881, p. 296). 

,(3) Loc. cit., p. 267. . . 



26 J. HÉR.%IL. 

ligneux dans le péricycle Ce point a été spécialement traité 
par M. Morot (i); aussi n'en dirai-je que quelques mots pour 
confirmer ses observations ou pour ajouter quelques menus 
détails sur certains points particuliers. Pourtant, je placerai 
ici et en première ligne, l'anomalie des Galycanthées, car je 
considère les faisceaux que l'on observe dans ces plantes en 
dehors du cylindre central, comme prenant naissance dans le 
péricycle. Nous examinerons donc les Galycanthées, les 
Ghénopodiacées, les Phytolaccacées, les Nyctaginées et les 
Aizoacées. 

Galycanthées. — Les plantes de celte famille ont été l'objet 
d'un grand nombre d'observations sans qu'on ait pu expliquer 
l'orientation inverse des faisceaux dits corticaux et que je 
qualifierai de périphériques pour ne rien préjuger par avance 
sur la région où on les rencontre. Il y avait lieu, malgré la 
quantité de faits accumulés sur la question, d'entreprendre 
de nouvelles recherches pour essayer d'élucider ce qui de- 
meurait encore douteux ou inexpliqué. Avant d'exposer le 
résultat de mes observations personnelles, il convient, je crois, 
de voir quel était l'état exact des connaissances au moment 
où j'ai commencé ce travail. 

Mirbel, le premier (2), a signalé la structure particulière 
que présentait la tige d'un Calycanthits floridiis très âgé. Il vit 
que les quatre angles de cet organe renferment chacun un 
faisceau vasculaire; mais il eut tort de comparer ces faisceaux 
à ceux qui occupent les quatre angles de la tige tétragone des 
Labiées, faisceaux que l'on sait aujourd'hui être formés de 
cellules de collenchyme. 

Gaudichaud (3) a vu la relation de ces faisceaux avec les 
feuilles. Gelles-ci possèdent trois faisceaux pénétrant dans la 
tige; le médian se relie au cercle ligneux central, les deux 

(1) Loc. Cîi., p. 271. 

(2) Loc. cit. 

(3) Archives de Botanique, 1833, t. II, p. 493 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 237 

latéraux forment les faisceaux corticaux qu'il rapproche de 
ceux des Sapindacées. 

Lindley (1) fait remarquer que cette structure particu- 
lière se retrouve dans toutes les espèces du genre Calijcan- 
thus, et fait ressortir la différence d'accroissement qui existe 
entre les faisceaux périphériques et les faisceaux du système 
central. 

Treviranus (2), qui avait déjà dit quelques mots au sujet 
de cette plante (3), détaille beaucoup plus que ses devan- 
ciers l'apparition des faisceaux anormaux du Ccdycanthus et 
en étudie le parcours. 

M. Woronine (4) a étudié cette anomalie encore bien plus en 
détail qu'on ne l'avait fait avant lui. Il n'ajoute rien à ce que 
l'on savait déjà sur la marche des faisceaux de la feuille ; 
mais il décrit en outre un certain nombre de relations parti- 
culières. C'est ainsi qu'à chaque nœud, il existe d'après lui : 
1" une commissure transversale réunissant les deux faisceaux 
corticaux, situés du même côté du plan de symétrie des feuil- 
les; 2" une anastomose qui va des massifs angulaires au fais- 
ceau médian de la famille voisine; 3" une anastomose entre 
chaque faisceau cortical et le cylindre central. Enfin dans le 
pétiole, une anastomose relie le faisceau médian à chacun des 
deux faisceaux latéraux. Il termine son travail en réfutant 
la comparaison qu'on avait faite de la famille des Galycan- 
thées avec celle des Sapindacées. Les formations des Sapinda- 
cées proviennent de la division du cylindre central ; celles des 
Galycanthées sont des traces foliaires. 

Je ne m'arrête pas aux travaux de Link (5), Mettenius (6), 

(1) Lindley, Natural System of Botany, 1836, p. 160 et Vegetable King- 
dom , p. 541. 

(2) Loc. cit. 

(3) Treviranus, Physiologie d. Gewdchs, 1835, t. l. 

(4.) Woronine, Ueber den Bail des Stammes von Calycanthus {Bot. Zeit., 
1860, p. 177). 

(5) Loc. cit. 

(6) Loc. cit. 



238 J. HÉRAIL. 

Henfrey (i) et Hartig (2), qui n'apportent aucun fait nou- 
veau, et j'arrive immédiatement au travail tout récent de 
M. 0. Lignier (3), dont je signalerai simplement les conclu- 
sions les plus importantes. L'auteur a d'abord examiné l'ori- 
gine des trois faisceaux du pétiole ; elle est bien telle que l'ont 
décrite GaudichaudetM. Woronine; mais il s'est surtout atta- 
ché à trouver la valeur morphologique des massifs angulaires 
en étudiant la structure de la tige développée, et en suivant le 
mode de différenciation des tissus, étudié dans une plante en 
germination. De ces diverses observations, l'auteur conclut 
c( que le faisceau médian de toute feuille émet sur ses flancs et 
en montant, des lobes qui, décrivant un arc de cercle à con- 
cavité intérieure, vont former ou aider à former les massifs 
angulaires de l'entre-nœud immédiatement supérieur et sortir 
dans les nœuds suivants » . Il s'ensuit que si les faisceaux laté- 
raux manquent dans le pétiole des feuilles cotylédonaires, et 
si de même l'axe hypocotylé est dépourvu de massifs angu- 
laires, cela tient uniquement à l'absence de nœuds et d'entre- 
nœuds inférieurs. Par suite, les faisceaux extérieurs des 
Calycanthées doivent, d'après M. Lignier, être surtout consi- 
dérés « comme un système mettant en rapport les feuilles des 
verticilles successifs, plutôt que comme une portion fonda- 
mentale de la tige ». 

J'ai étudié plusieurs plantes de cette famille : Calycanthus 
floridus, C. prœcox, C. grandiflonis, Chimonanthus fragrans. 

Si l'on examine des coupes transversales pratiquées dans la 
portion hypocotylée provenant d'une jeune tige de l'une quel- 
conque des espèces énumérées, on remarque que le paren- 
chyme cortical est dépourvu de faisceaux. Ce parenchyme 
cortical, quoi qu'en ait dit M. Lignier, est terminé à la partie 
interne par une couche endodermique qu'il est facile d'aper- 
cevoir avec un peu d'attention (ef/., fig. 9). Sans doute, cette 

(1) Loc. cit. 

(2) Bot Zeit., 1859, p. 109. 

(3) 0. Lignier, Recherches sur les massifs libéro-ligneux de la tige des 
Calycanthées {Bull. Soc. Bot. de France, l. XXXI (2' série, t. VI), 1884, p. 128). 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 239 

couche ne présente pas ici les caractères si nets et si particu- 
liers qu'elle présente dans la racine et très souvent même clans 
la tige; mais elle n'en existe pas moins, et on la distingue 
fort bien, grâce à la grande quantité de matière amylacée 
qu'elle renferme; on sait d'ailleurs que dans la tige, l'endo- 
derme ne présente pas souvent d'autre caractère différentiel. 
Or, dans ce cas particulier, les cellules de cette dernière assise 
de l'écorce renferment beaucoup plus d'amidon que toutes les 
autres cellules du parenchyme cortical. J'insiste à dessein sur 
ce point et je tiens à constater la présence de l'endoderme 
chez les Galycanthées, parce qu'elle nous éclairera plus tard 
sur la véritable région dans laquelle se trouvent placés les 
faisceaux périphériques aussi bien au début qu'à une époque 
assez avancée du développement. 

Immédiatement au-dessous de l'endoderme, se trouve le 
péricycle, dont les éléments tranchent si bien par leurs carac- 
tères particuliers avec ceux du parenchyme cortical (pr., 
fig. 9). Au-dessous, et séparée du bois par une couche de 
cambium, se trouve une couche libérienne, composée de vais- 
seaux grillagés à petit diamètre et de parenchyme libérien. 
En examinant très attentivement cette couche de liber sur 
tout le pourtour de la tige, on remarque qu'elle est beaucoup 
plus épaisse en quatre points diamétralement opposés que 
sur toute autre portion de la circonférence (/., fig. 9). Ces 
quatre masses, au niveau du collet et même jusqu'au milieu 
de l'entre-nœud cotylédoné, sont parfaitement homogènes et 
ne présentent rien de particulier; mais à la partie supérieure 
du nœud, chacun de ces massifs libériens paraît se diffé- 
rencier en deux portions séparées l'une de l'autre par des 
cellules dont les caractères n'ont rien de commun avec les 
éléments du liber, et qui proviennent du péricycle. Une de 
ces portions reste appliquée contre le cambium et rentre dans 
la constitution de la couche libérienne du cylindre central. 
L'autre portion, au contraire, s'éloigne de plus en plus du 
centre de la tige et se trouve étroitement appliquée contre 
l'endoderme. En même temps, et en ces quatre points seule- 



240 J. HÉRAIL. 

ment, certaines cellules du péricycle commencent à s'épaissir 
et à se transformer en cellules scléreuses. Elles se colorent 
très vivement en rouge par la fuchsine. Ces quatre massifs, 
ainsi différenciés, sont les premiers éléments des quatre fais- 
ceaux qui ne deviendront corticaux que beaucoup plus tard. 
La portion libérienne, ainsi séparée du liber central par une 
couche de cellules du péricycle, constituera le liber des fais- 
ceaux. Ce liber sera entouré par une couche de péricycle, for- 
mée d'une seule rangée de cellules à la partie interne et de 
plusieurs rangées à la partie externe. Celles-ci s'épaissiront 
fortement et constitueront alors les arcs de sclérenchyme que 
l'on observe à la partie externe de chacun des massifs péri- 
phériques. D'après cette disposition, remarquons que la por- 
tion interne du péricycle de ces faisceaux est immédiatement en 
contact avec le péricycle du cylindre central; les deux libers 
ne sont encore .séparés que par des cellules qui n'ont 
aucun caractère propre à celles de l'écorce. Quant au bois 
de ces massifs, examinons rapidement comment il prend 
naissance. A l'entre-nœud suivant, c'est-à-dire au premier 
entre-nœud épicotylé, quelques cellules libériennes situées 
contre les arcs fibreux du péricycle s'entaillent par des cloi- 
sons tangentielles et constituent de la sorte un cambium qui 
produira du bois à sa partie externe et par voie centripète. 
Le faisceau est alors constitué et comprend, de l'intérieur vers 
l'extérieur, du liber, du bois en assez petite quantité, le tout 
entouré d'une couche de péricycle elliptique avec les carac- 
tères déjà indiqués. Par suite, ces faisceaux présentent une 
orientation inverse du liber par rapport au bois; je dois ajou- 
ter que dans certaines espèces, et notamment dans le Chimo- 
nanthus fragrans, cet élément est très réduit et n'est repré- 
senté que par quelques rares vaisseaux à très petit diamètre. 
Il est intéressant de faire remarquer tout d'abord que, quoique 
séparés du cylindre central, ces faisceaux ne sont pas encore, à 
proprement parler, situés dans le parenchyme cortical, puis- 
qu'ils en sont séparés parle péricycle et l'endoderme. Ce n'est 
que plus tard que les cellules du péricycle des faisceaux s'éloi- 



ÉTUDE DE LA. TIGE DES DICOTYLÉDONES. 241 

gnentde celles du péricycle de la portion centrale, et que, par 
suite de cette rupture, les cellules de l'écorce peuvent s'insi- 
nuer entre les faisceaux périphériques et le cylindre central 
et les éloigner de plus en plus de cette partie. 

Mais ce phénomène ne se produit que beaucoup plus tard. 
En effet, si l'on fait une coupe dans une branche jeune, soit 
de Cahjcanthus floridus, soit de Chintonanthus fragrans, mais 
pourtant à une distance assez grande du sommet végétatif, 
on observe que les faisceaux périphériques sont relativement 
moins éloignés du centre qu'on ne serait en droit de le suppo- 
ser. Les cellules du péricycle de la tige proprement dite se 
sont épaissies par places et forment un certain nombre d'îlots 
défibres assez rapprochés les uns des autres, ce qui permet de 
bien différencier cette région de tous les autres tissus envi- 
ronnants : quant à l'endoderme, il est encore aussi visible que 
dans les tiges tout à fait jeunes. Si maintenant on examine un 
des faisceaux périphériques, on voit que l'arc fibreux externe 
a augmenté de largeur, et il est facile de voir qu'il se relie de 
chaque côté au péricycle de la tige par quelques cellules de 
péricycle non épaissi. Enfin, à la partie interne, le liber est sé- 
paré de celui du cylindre cortical par une seule assise de cel- 
lules appartenant au péricycle du faisceau et par les cellules 
fibreuses du péricycle appartenant au cylindre libéro-hgneux. 
Il n'y a aucune cellule remplie d'amidon, par suite, point de 
cellules corticales. On voit, en effet, et très facilement, que 
l'endoderme arrivé en face des faisceaux périphériques, se re- 
lève de manière à décrire une courbe s'appliquant exactement 
contre l'arc fibreux des faisceaux périphériques. A un état 
encore plus avancé, et correspondant à une époque relative- 
ment éloignée, on observe les mêmes phénomènes ; seulement, 
on constate que le tissu cortical pénètre peu à peu entre les 
massifs angulaires et le cylindre central jusqu'au moment où 
la pénétration est complète et où les faisceaux primitivement 
péricycliques deviennent bien réellement corticaux. 

Voyons maintenant ce qu'il faut croire de la relation de ces 
faisceaux périphériques avec ceux des feuilles, et examinons 

7» série, Bot. T. II (Cahier n° i). 16 



242 .K: J. HÉRAIL. 

les objections que l'on peut faire, à ce sujet, à l'opinion de 
M. Lignier, M. Lignier admet que les massifs rorticaux sont 
formés par des lobes provenant de la division des faisceaux 
médians des feuilles, lobes qui, à chaque nœud, forment les 
faisceaux latéraux du pétiole. D'après celte manière de voir, 
ces faisceaux latéraux ne seraient autre chose qu'une division 
du faisceau médian de la feuille située au nœud immédiate- 
ment inférieur. Cette explication me paraît inadmissible, pour 
plusieurs raisons tirées du développement et de la structure 
même des massifs corticaux. En effet, si ces derniers ne sont 
autre chose que le résultat de la division du faisceau médian 
du pétiole, comment se fait-il qu'ils soient pourvus d'un cam- 
biura très actif, alors qu'il n'en existe réellement pas dans les 
faisceaux foliaires ? — car on sait que le faisceau destiné à 
pénétrer dans la feuille perd son cambium au moment même 
où il s'échappe du cylindrecenlral. — Gommentsefait-il encore 
que le bois soit entouré d'un arc de péricycle, alors qu'il n'en 
existe pas dans les faisceaux foliaires? Enfin, les faisceaux 
corticaux renferment beaucoup plus de liber que n'en pour- 
raient fournir assurément tous les faisceaux du pétiole réunis. 
Il me paraît plus légitime d'admettre que ce sont les massifs 
angulaires qui forment les faisceaux foliaires latéraux du 
pétiole .Chacun des massifs envoie une branche à chacune des 
feuilles respectives, insérées à la base même du nœud, et 
chacune de ces branches pénètre dans la feuille en décrivant 
une courbure à concavité intérieure. Par suite de ce parcours 
particulier, le bois des faisceaux latéraux se trouvera, dans la 
feuille, tourné vers la face supérieure, et le liber vers la face 
inférieure; l'orientation sera donc normale et ne différera en 
rien de celle que présente le faisceau médian provenant direc- 
tement du cylindre central. Au contraire, si les choses se pas- 
saient comme le dit M. Lignier, voyons ce qui arriverait : ad- 
mettons avec lui que les massifs périphériques soient produits 
par les lobes qu'émet le faisceau médian avant de pénétrer 
dans le pétiole, mais que, à bipartie supérieure, ces lobes quit- 
tent les massifs angulaires et pénètrent dans la feuille pour 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 243 

y constituer les faisceaux latéraux ; or, s'il en est ainsi, puis- 
que le bois est à l'extérieur et le liber à l'intérieur, les faisceaux 
latéraux vont avoir leur liber à la face supérieure, leur boisa 
la face inférieure, ce qui serait tout à fait anormal et ce qui 
n'existe pas en réalité : tous les faisceaux de la feuille ont une 
orientation identique et normale. 11 faudrait alors supposer 
qu'en s'incurvant pour pénétrer dans le pétiole, la portion 
détachée des massifs périphériques subit une révolution de 
180 degrés, ce qui paraît peu probable; dans tous les cas, 
M. Lignier ne l'a pas signalée. 

D'autre part, on pourra m'objecter que si les choses se 
passent comme je le crois, il devrait y avoir aussi des faisceaux 
latéraux dans la feuille cotylédonaire, tandis que le pétiole de 
celle-ci ne présente qu'un seul faisceau médian. Mais cette 
manière d'être n'infirme en rien mon opmion, car, lorsque les 
faisceaux périphériques n'existent encore qu'à l'état d'ébauche 
et sont à peine séparés du cylindre central, il n'est pas éton- 
nant qu'ils ne fournissent pas de ramifications pour constituer 
les faisceaux en question. Peut-être aussi est-il assez difficile 
de les apercevoir, alors qu'ils sont encore tout entiers paren- 
chymateux, à cause de l'absence du bois qui n'est pas encore 
formé et des fibres de péricycle. 

En résumé, les observations relatées ici permettent de dire 
que les faisceaux périphériques des Calycanthées prennent 
naissance dans le péricycle, qu'ils restent pendant fort long- 
temps dans cette région, et qu'ils ne sont que f^rt tard 
repoussés dans l'écorce pour devenir corticaux au sensétroi t-du 
mot. Ces faisceaux fournissent dans chaque entre-nœud les fais- 
ceaux latéj'aux de la feuille située à la partie inférieure, le fais- 
ceau médian provenant toujours directement du cylindre cen- 
tral, au moins en grande partie, car les deux lobes destinés à 
former les faisceaux latéraux envoient chacun une anasto- 
mose d'ailleurs signalée et constatée par la plupart des auteurs. 

Phytolaccacées. — Comme je l'ai déjà dit, les formations 
anormales que l'on observe dans cette famille, ainsi que dans 



244 3. IIKRAIL. 

les familles quisuivent, ayantété déjà étudiées parM. Morot (i), 
j'ai peu de chose à en dire. D'ailleurs, mes observations con- 
cordent en général d'une manière parfaite avec les siennes, et 
je suis heureux de pouvoir les confirmer; mon opinion ne 
diffère quelque peu de la sienne que sur quelques points de 
détail ; ce sont les seuls sur lesquels je veuille m'arrêter. 

Dans le Phytolacca dioica, que M. Morot a pris comme 
exemple, c'est bien en effet dans lepéricycle que se constituent 
les méristèmes successifs qui donnent naissance aux cercles 
concentriques de faisceaux libéro-ligneux. J'ajouterai que 
pour suivre l'accroissement en épaisseur du cylindre central, 
le parenchyme cortical se cloisonne aussi en même temps que 
le péricycle : ce cloisonnement est très actif et l'on peut obser- 
ver dans certaines cellules jusqu'à trois cloisons radiales. Le 
méristème issu de l'activité du péricycle se différencie déplace 
en place en faisceaux collatéraux qui forment un deuxième 
cercle vasculaire. Mais il n'est pas exact de dire, avec M. Mo- 
rot (2), que ces nouveaux faisceaux se trouvent « générale- 
ment vis-à-vis des faisceaux primaires » , pas plus que 
M. Regnault (3) n'avait eu raison de dire que les faisceaux 
des deux cercles alternaient. En effet, le deuxième cercle 
ayant un diamètre plus grand que celui du premier, les fais- 
ceaux sont ici plus nombreux que ceux du cercle primitif, et 
par suite occupent une situation quelconque vis-à-vis de ceux 
qui composent ce dernier. Sans doute, certains sont bien en 
face des faisceaux primaires, mais il y en a d'autres qui sont 
au contraire placés exactement en face des rayons médullaires 
primitifs. Entre les deux situations on a tous les intermédiai- 
res. D'un autre côté, si dans certains cas les rayons de paren- 
chyme secondaireprolongent les rayons médullaires primaires, 
il y a au contraire bien des cas où il en est autrement. 

(1) Loc. cit., p. 275. 

(2) Loc. oit , p. 276. 

(3) Regnault, Recherches sur les affinités de structure des tiges des plantes 
du groupe des Cyclospermées (Ann. des se. nat., Boi.,4« série, t. XIV, p. 73, 
1860). 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 245 

Je n'ai pu observer les phénomènes analogues dans toutes 
les espèces de Phytolacca que j'ai examinées : P. icosandra, 
P. decandra, P. abyssinica. En outre, je ne peux pas dire si 
l'anomalie se présente dans les autres genres de la famille, 
n'ayant pas eu d'échantillons à ma disposition. Une tige de 
Rivina humilis ne m'a pas offert d'anomalie au moment où je 
l'ai examinée. Pourtant, M. Regnault (1) semble dire que le 
Rivina levis présente une structure anormale identique dans 
l'ensemble à celle des Phytolacca. 

Je conclus donc avec M. Morot que dans cette famille les 
cercles de faisceaux libéro-Iigneux surnuméraires proviennent 
tous, quel que soit leur nombre, de l'activité du péricycle, et 
non de celle du liber, comme le croyait M. de Bary (2). 

Chèno'podiacées , — Dans cette famille, il y a plusieurs cas à 
distinguer. En premier lieu, il peut se faire que l'anomalie se 
produise absolument comme dans les Phytolaccacées. Le pé- 
ricycle se cloisonne, et le nouveau méristème se différencie par 
places en faisceaux libéro-ligneux. Le tissu conjonctif, situé 
entre chacun d'eux, constitue les rayons médullaires. C'est ce 
que M. Morot a décrit en détail dans VAtriplex nitens, dans 
VAmbrina cMlensis, et dans d'autres espèces; pour ma part, 
j'ai observé ces formations dans des plantes différentes, no- 
tamment dans le Lecauocarpus nepalensis, le Dieriugia celo- 
sioides, le Rosia yermavora. Dans certains cas, il peut arriver 
que l'une des zones génératrices présente des points de contact 
avec celle qui avait été précédemment formée. En ce point, 
les deux méristèmes se confondent de telle sorte que certains 
cercles de faisceaux sont incomplets. Mais il peut se faire, 
comme le dit M. Morot (3), que « les cellules qui bordent exté- 
rieurement chaque faisceau libérien se cloisonnent pour 
former des ponts de méristème, qui appuient leurs extré- 
mités aux arcs générateurs interfasciculaires », On aurait 

(1) Loc. cit., p. 139. 

(2) De Bary, Vergleiclw^n^e Anatomie, p, 51 7i 

(3) Loc. cit., p. 279, 



246 s. HÉ RAIL. 

delà sorte des méristèmes consécutifs, non plus concentriques, 
mais anastomosés en réseaux à mailles étroites. Je ne suis 
pas tout à fait d'accord sur ce point avec M, Morot, Jamais je 
n'ai vu, dans ce cas-là, le péricycle se cloisonner tout d'abord 
en face des faisceaux pour former un méristème se reliant 
ensuite au méristème interfasciculaire. Voici ce qui se passe 
dans les Iresine celosioides , Siiœda fruticosa, Amarantns 
glomeratus, Chenopodium Qiiinoa, etc. Le méristème interfas- 
ciculaire se prolonge en dehors du liber du faisceau, mais 
d'un seul côté seulement (mer., tîg, 16), puis, peu à peu, le 
cloisonnement gagne dans le péricycle jusqu'au moment où il 
se rejoint avec le méristème interfasciculaire du côté opposé. 
Ainsi, jamais le débordement du méristème en dehors du 
liber par l'intermédiaire du péricycle n'a lieu des deux côtés 
du faisceau à la fois; jamais non plus le péricycle ne se 
cloisonne en dehors du contact du méristème interfascicu- 
laire. Finalement, quelle que soit la marche du développe- 
ment, le résultat est le même : on a les réseaux générateurs 
dont parle M. Morot. Pourtant je tenais à insister sur ce 
détail, parce qu'à mon sens on doit dans les Ghénopodiacées 
considérer deux cas bien distincts dans la production de l'ano- 
malie. Dans un premiercas, on a plusieurs méristèmes succes- 
sifs, qui peuvent être absolument indépendants les uns des 
autres, ou bien présenter de loin en loin des points de contact 
Dans le second cas, c'est toujours le même méristème primitif 
qui passe en dehors du liber des faisceaux, grâce au cloison- 
nement du péricycle, cloisonnement qui commence toujours 
d'un seul côté et qui part du méristème interfasciculaire. 

En terminant les Ghénopodiacées, je dois dire que la pré- 
sence de l'anomalie n'est pas constante, et que le Campho- 
rosma monspeliaca, que j'ai examiné, présente une structure 
parfaitement normale. 

Nyctaginées. — Dans les Nyctaginées, on n'observe guère 
que les réseaux générateurs dont il vient d'être question, et 
c'est dans cette famille que j'ai pu observer le pîus facilement 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 247 

et le plus nettement le processus particulier dont je viens de 
parler. Le phénomène est particulièrement facile à observer 
dans \e Bougainvillea splendens et dans ]e Mirabilis Jalapa.ku 
contact du liber, d'un seul côté, le méristème interfascicu- 
laire paraît se dichotomiser, {mer. fig.16 et 19) : une branche 
forme le méristème interfasciculaire, l'autre se prolonge le 
long du liber dans le péricycle. Ce phénomène ne se produi- 
sant pas au même moment à fois sur tous les faisceaux, on 
peut en suivre très clairement toutes les phases successives. 

Quant aux Aizoacées, je n'ai rien à ajouter à ce qu'en a dit 
M. Morot. 

En résumé, en ce qui concerne le groupe de ces quatre 
familles, mes observations confirment, à peu de chose près, 
toutes celles que M. Morot a déjà publiées. Je ferai notamment 
ressortir que, comme lui, je ne saurais admettre avec M. de 
Bary que dans la tige des plantes que je viens de passer en 
revue, les faisceaux collatéraux soient produits tout entiers par 
la face interne d'un méristème. On voit très nettement, au 
contraire, que ce méristème se différencie en bois à sa face 
• Interne, en liber à sa face externe; il passe ensuite en dehors 
de ces faisceaux comme je l'ai indiqué. Du reste, le seul fait 
de voir en certains points le cambium nettement placé entre 
le liber et le bois (c, fig. 16), infirme suffisamment l'opinion 
de M. de Bary. Il est certain que si l'on observe un faisceau 
après que le méristème est passé en dehors de lui, on pourra 
être amené à croire que le faisceau tout entier résulte de 
l'activité de sa face interne. L'étude attentive du développe- 
ment montre qu'il n'en est rien. 

Cette confirmation des observations de M. Morot me paraît 
d'autant plus intéressante, que nous sommes arrivés aux 
mêmes conclusions en étudiant des espèces très éloignées lés 
unes des autres. 

RÉSUMÉ. 

Le péricycle, en faisant abstraction de ses fonctions ordi- 



248 J. HÉBAIL. 

naires, est souvent le siège d'un développement exceptionnel 
de faisceaux libéro-ligneux. Les Calycanthées, Chénopodia- 
cées, Phytoloccacées, Nyctaginées et Aizoacées en fournissent 
de nombreux exemples. Des interprétations diverses ont été 
successivement admises au sujet de ces faisceaux avant que 
le péricycle fût suffisamment connu; leur origine nous paraît 
maintenant certaine. 

m. — Anomalies de l'assise génératrice liréro-ligneuse. 

Les anomalies de cette région ne sont pas dues à des for- 
mations irrégulières qui y prennent naissance. Elles sont 
plutôt produites par le fonctionnement irrégulier de cette 
assise. L'irrégularité de ce fonctionnement est parfois peu 
accentuée; elle peut même arriver à rendre normale une tige 
dont la structure était un peu particulière dans le jeune âge. 
Pourtant, le plus souvent, le fonctionnement de cette assise 
est assez anormal pour amener la formation de tiges à struc- 
ture tout à fait extraordinaire. Entre les deux cas extrêmes on 
peut observer tous les intermédiaires. Les Aristolochiées, cer- 
taines Légumineuses, un grand nombre de Bignoniacées et de 
Loganiacées, quelques Acanthacées et la plupart des Sapin- 
dacées présentent des particularités de structure ou de véri- 
tables anomalies provenant d'un mode spécial dans le fonc- 
tionnement de l'assise génératrice. J'examinerai successivement 
en détail chacune des familles que je viens de signaler. 

Aristolochiées. — Les Aristoloches ont été longtemps consi- 
dérées comme des plantes anormales. D'après Decaisne, cer- 
taines Aristoloches ont des couches concentriques, telle est 
VA. Sipho. Dans d'autres, A. labiosa^ A. Clematitis, les fais- 
ceaux se divisent par l'interposition de rayons cellulaires 
incomplets, convergeant vers le centre à la manière d'un 
éventail. En outre, on considérait que les tiges des Aristolo- 
chiées offrent encore un point intéressant ; en effet, la portion 
libérienne se présente sous la forme de petits faisceaux appo- 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 249 

sés à ceux du bois; ils se multiplient en même nombre que 
ceux du bois, puisque à toute époque ils sont en nombre égal 
et opposés. Nous n'avons plus aujourd'hui à tenir compte de 
cette particularité; c'est la structure primaire et normale de 
toute tige que les Aristoloches conservent indéfiniment; ce 
n'est pas là, d'ailleurs, un fait isolé dans l'embranchement : 
les Ménispermées et les Renonculacées sont dans ce cas. 

On peut donc considérer que les Aristoloches ont une tige 
normale; il y a cependant une légère irrégularité dans le 
fonctionnement de l'assise génératrice, mais qui n'aboutit pas 
à la formation d'une anomalie. Étudions 1'^. Sipho. Une tige 
très jeune montre, en coupe transversale, une écorce peu 
épaisse, terminée par un endoderme très net; le péricycle, 
formé de plusieurs assises de cellules, est encore parenchyma- 
teux. Viennent ensuite des faisceaux libéro- ligneux normaux, 
plongés au milieu du tissu conjonctif et séparés les uns des 
autres par des rayons médullaires très larges. A un état plus 
âgé, l'écorce se différencie en deux parties: une portion exté- 
rieure, collenchymateuse, uniformément chlorophyllienne et 
une portion interne, composée en majeure partie de grandes 
cellules parenchymaleuses incolores, au milieu desquelles se 
trouvent quelques cellules à chlorophylle plus petites. Le péri- 
cycle est sclérifié et, forme un anneau de sclérenchyme con- 
tinu, qui présente de loin en loin des déchirures produites par 
le développement du cylindre central. La partie interne du 
péricycle reste parenchymateuse. Les faisceaux ne présentent 
rien de particulier; pourtant, certains d'entre eux sont plus 
étroits que d'autres, mais ils ont tous la même longueur dans 
le sens radial. Ces faisceaux sont réunis les uns aux autres 
par des ponts de cambium interfasciculaire passant très net- 
tement dans le péricycle : celui-ci forme une sorte d'arche 
à concavité intérieure dans l'intervalle des faisceaux. 

Dans une tige de deux ans, les faisceaux sont toujours sépa- 
rés les uns des autres; mais, malgré cela, dans chaque fais- 
ceau, le bois de première année se distingue très nettement de 
celui de deuxième année {b\ b'^, fig. 20). 



250 jr. HÉRAiL. 

Dans chaque faisceau, ce dernier est divisé radialement en 
deux parties par un nouveau rayon médullaire secondaire, 
s'arrêtant au bois de première année (m^, fig. 20). Il y a donc 
des rayons médullaires de première formation complets (m\ 
fig, 20) et des rayons do deuxième formation incomplets. Ces 
derniers rayons sont dus à ce que leméristème cesse de fonc- 
tionner en certains points particuliers, situés au milieu de 
chaque faisceau, ne produit plus ni bois, ni liber, et passe à 
l'état de tissu conjonctif. Seulement en ces points, ce tissu 
conjonctif se divise par quelques cloisons, et il se produit 
ainsi des cellules parenchymateuses destinées à permettre à 
ces rayons de suivre Textension des faisceaux. Dans le bois de 
troisième année, le même phénomène se produit et il donne 
lieu à la formation d'un rayon tertiaire {rni^, fig. 20), situé 
de chaque côté du rayon secondaire; ces rayons tertiaires 
s'arrêtent d'ailleurs au bois de deuxième année. A ce moment 
une tige présente des faisceaux libéro-ligneux séparés les uns 
des autres par les rayons médullaires primitifs; mais, dans 
chacun de ces faisceaux, la portion ligneuse est divisée en 
deux grands lobes à partir du bois de deuxième année, cha- 
cun de ces lobes étant lui-même bilobé à partir du bois de 
troisième formation. Le phénomène continuant, on arrive à 
avoir ainsi la structure en éventail que Decaisne signalait dans 
y Aristolochia Clematitis. Quant au liber, il est divisé en autant 
d'îlots qu'il y a de rayons, quel que soit d'ailleurs l'âge de ces 
derniers. La partie scléreuse du péricycle se divise aussi en 
fragments qui se trouvent placés assez régulièrement en face 
de chaque masse libérienne. 

Le liège des Aristolochiées, souvent signalé, devait attirer 
mon attention. Voici comment se constitue la formation subé- 
reuse. Il commence par se former un premier liège aux dépens 
d'un méristème subéreux épidermique; les éléments qui 
constituent ce liège sont tous à parois très minces. Au bout 
d'un certain temps ce premier carnbium subéreux cesse de 
fonctionner et il se forme une deuxième assise génératrice 
dans le tissu situé immédiatement au-dessous de la première 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 251 

couche de liège formée. Le développement de cette deuxième 
formation est très abondant, de sorte que le premier man- 
chon de liège est déchiré en fragments dont les bords s'in- 
curvent plus ou moins vers l'extérieur : d'où la structure 
un peu spéciale de cet élément protecteur. Cette déchirure 
des couches subéreuses précédemment formées, provient très 
vraisemblablement de la nature même des éléments du liège, 
qui sont tous à parois très minces. Dans le Chêne-liège, en 
effet, où l'on observe plusieurs méristèmes subéreux succes- 
sifs, le même phénomène ne se produit pas, parce que les 
éléments formés les derniers dans chaque couche présentent 
des parois très épaisses; on a toujours une ou deux assises de 
périderme, qui est très résistant, et qui a pour but d'emiiêcher 
la rupture des couches les plus extérieures. 

J'ai observé le même phénomène quant à la structure en 
éventail dansl'^. tomentosa. Seulement les faisceaux du cy- 
lindre central ont une disposition particulière. Ils entourent 
une moelle qui a la forme d'un quadrilatère très allongé : leur 
contour extérieur est au contraire à peu près circulaire. Par 
suite, les faisceaux qui sont à l'extrémité du côté étroit du 
quadrilatère sont forcément beaucoup plus petits en longueur 
radiale que ceux qui entourent les deux grands côtés : ces 
derniers sont en effet deux ou trois fois plus longs que les 
autres. 

Quant hYA. Clematitis, que Decaisnejsignalait comme pos- 
sédant une structure particulière, elle est au contraire parfai- 
tement normale; les faisceaux libéro-ligneux sont isolés, 
séparés les uns des autres par des rayons médullaires très lar- 
ges : je n'ai pu constater la formation des rayons secondaires 
et tertiaires que j'ai décrits dans les deux espèces précé- 
dentes. 

Légumineuses. — Un cas très simple nous est fourni par 
certains 5fl«^Amff et notamment par leBauhinia speciosa, sur 
lequel ont porté particulièrement mes observations. La tige, 
igut h fait jeune et coupée non loin du sommet végétatif, pré- 



252 jr. HÉRiiiL. 

sente un contour irrégulier affectant assez bien la forme d'une 
croix de Malte (fig. 21). Entre l'épiderme et la moelle qui 
présente la même forme, se trouve un parenchyme non encore 
différencié dans lequel vont se former un peu plus tard les 
divers éléments analomiques de la tige. En effet, à un état un 
peu plus avancé, les vaisseaux se différencient sur tout le 
parcours de la moelle en suivant exactement le contour irré- 
gulier [b, fig. 21). Il en est de même des autres éléments, 
liber et péricycle bien développé, de sorte que, lorsque la tige 
est normalement constituée, on trouve que ses divers élé- 
ments : parenchyme cortical, péricycle, liber et bois présen- 
tent tous la même disposition et la même irrégularité dans 
leur contour {pc, pr., /, b, fig. 2i). Mais au bout de quelque 
temps, l'assise libéro -ligneuse fonctionne plus activement en 
face de chacun des angles rentrants et produit une plus 
grande quantité de bois en chacun de ces points {b'^, fig. 22). 
Par suite de cette particularité, les concavités du cercle li- 
gneux se comblent peu à peu, son contour se régularise gra- 
duellement et les éléments extérieurs, qui se moulent exacte- 
ment sur lui, prennent aussi une situation plus régulière; 
finalement, on arrive à avoir une tige présentant une struc- 
ture régulière à l'extérieur (fig. 22); la moelle seule conserve 
sa forme cruciale primitive et demeure ainsi indéfiniment 
comme la seule trace de l'anomalie du début. 

Il est à remarquer que lorsque le contour extérieur du bois 
est devenu parfaitement circulaire, l'assise libéro- ligneuse 
fonctionne avec la régularité la plus parfaite en donnant des 
couches circulaires, sans le moindre lobe rentrant ou sortant, 
dans le cercle ligneux. 

Les autres Bauhinia que j'ai examinés, B. forficidata et 
B. purpurea, ne présentaient rien de particulier et avaient 
une structure normale dès le début. 

Dans d'autres Légumineuses, on peut dire que c'est le phé- 
nomène inverse qui se produit. La tige est d'abord normale; 
mais au bout de quelque temps l'assise libéro-ligneuse exagère 
sa production de bois en certains points, 1^ diminue au con-i 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 553 

traire dans d'autres, de sorte que l'organe présente bientôt 
un contour très irrégulier avec un certain nombre d'angles 
saillants et un nombre égal d'échancrures. C'est ce qui a été 
décrit déjà par Richard (l) dans le Cassia rjimirjuangidata, où 
l'on observe cinq angles et cinq échancrures qui sont exacte- 
ment bordés par le liber et le parenchyme cortical dont la pro- 
duction se fait uniformément en tous les points. Dans d'autres 
plantes qui n'appartiennent pas à cette famille, comme cer- 
tains Lantana (2), il n'y a que quatre saillies alternant avec les 
points d'insertion des feuilles. Ailleurs c'est seulement sur 
deux points opposés que l'assise libéro-ligneuse exagère son 
activité, de manière à former une tige rubanée plus ou moins 
aplatie. Le fait a été observé dans VHeritiera Fomes (3), chez 
certains Cissus et Piper et même dans les Légumineuses, chez 
quelques espèces de Bauhinia (4) et dans une liane singulière 
du Brésil, le Caulotretus hetcrophijllus ; mais dans cette der- 
nière espèce s'ajoute une particularité nouvelle. La tige de 
cette plante si singulière a la forme d'un ruban ailé, ondulé 
dans sa partie médiane, tandis que les ailes restent droites, 
d'où le nom escalier de singe qui lui est vulgairement 
donné. 

Tout récemment M. Warburg (5) a entrepris l'étude anato- 
mique de cette liane, et il a conclu de ses observations que 
dans la partie centrale de la tige le plus grand nombre des 
cellules, même des cellules dont les parois sont lignifiées, 
continuent à s'accroître en longueur; cet accroissement ne 
se produisant pas dans le tissu des ailes, c'est à une sorte 
d'antagonisme qui s'établit ainsi entre les deux tissus que 
serait dû le plissement médian de la tige. 

(1) Richard, Traité de Bot., 7= édit., p. 83. 

(2) F. Mullcr, Bot. Zcit., 1866, p. 57. 

(3) Schacht, Lehrbuch., I, p. 34-6. 

(4) Lindley, Introd. to Botany, 78, f. 35, et Sclileiden, Grundz. d. Bot., 
3' édit., II, p. 167. 

(5) Warburg, Vebcr Bail und Entwickehmg der Holzes von Caulotretus 
heterophyllus {Bot. Zeit., 1883, p. 617). 



254 J. HÉRAIL. 

Asclépiadées . — Si maintenant l'on considère le cas où 
l'assise libéro-ligneuse exagère sa production de liber, préci- 
sément en face des points où la production du bois est très 
faible, le contour extérieur de la tige restera toujours circu- 
laire et l'anomalie résidera seulement dans les régions inter- 
nes. C'est ce qui se passe dans un grand nombre de Bigno- 
niacées grimpantes. 

Mais, avant d'aborder l'étude de cette anomalie, je crois 
intéressant de dire quelques mots du phénomène spécial que 
certaines Asclépiadées appartenant au genre Ceropegia pré- 
sentent dans leur développement. 

Le Ceropegia Simdersii, par exemple, présente une écorce 
terminée par un endoderme très net. Le péricycle est épaissi 
de loin en loin, et forme des paquets de fibres isolés : c'est du 
reste là sa manière d'être à peu près générale dans le groupe 
des Apocynées et Asclépiadées. Dans les premiers temps, le 
bois forme un cercle régulier, constitué par les faisceaux pri- 
maires {b\ fig. 18), réunis les uns aux autres par du bois se- 
condaire qui est à peu près exclusivement formé de fibres 
ligneuses. Au bout d'un certain temps, le jeu de l'assise cam- 
biale se modifie; elle se met à produire de très larges vais- 
seaux ponctués en deux points diamétralement opposés 
fig. 18) : il apparaît d'abord un gros vaisseau à chaque 
pôle {b^, fig. 17), puis le nombre de ces éléments augmente 
rapidement; sur tout le reste de la circonférence, le cambium 
ne produit plus exclusivement que du liber. On pourrait 
jusqu'à un certain point admettre que cette anomalie est iden- 
tique à celle des Bignoniacées, avec cette seule différence 
qu'elle se produit seulement en deux points opposés; cepen- 
dant une analyse plus exacte montre que le rapprochement 
n'est pas en réalité aussi étroit, car dans les Bignonia il ne se 
produit plus de liber dans les points où se forme le bois : 
ici, au contraire, le jeu de l'assise est double en ces points 
là, et donne toujours une certaine quantité de liber en même 
temps que des éléments vasculaires. Par suite, le contour de 
la tige primitivement circulaire tend à devenir elliptique. Je 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 255 

considère donc que les Ceropegia sont un intermédiaire entre 
les Légumineuses et autres plantes dont il vient d'être ques- 
tion, et les Bignoniacées auxquelles je passe immédiatement. 

Bignoniacées. — Des recherches fort nombreuses ont été 
faites sur les plantes de cette famille; par suite, j'aurai fort 
peu de chose à ajouter aux observations précédemment pu- 
bliées. Je me contenterai simplement de résumer en quelques 
mots l'état de la question. En ce qui concerne la bibliographie, 
je renvoie simplement au travail de M. Bureau (1), où l'on 
trouve résumées les diverses opinions des auteurs qui avaient 
écrit sur les Bignoniacées avant lui. J'ajouterai seulement 
qu'après la publication de ce travail, M. Fritz Miiller (2) con- 
sacre dans son Mémoire un chapitre aux plantes de cette 
famille. Plus tard, M. Bureau (3) reprend la question à un 
autre point de vue, et essaie de donner une diagnose des 
genres de la famille, en s'appuyant sur les caractères anato- 
miques de la tige. 

Il résulte de l'ensemble de tous ces faits que les Bigno- 
niacées sont susceptibles d'offrir trois sortes d'anomalies. 

La première de ces anomalies, qui est aussi la plus fré- 
quente, est la suivante : en quatre points diamétralement 
opposés, le cambium cesse de former du bois à sa face interne; 
mais, en revanche, il exagère sa production de liber en ces 
mêmes points, de sorte que le contour extérieur demeure 
toujours circulaire. On a donc quatre lobes de liber pénétrant 
plus ou moins profondément dans la masse ligneuse. Il faut 
noter que les quatre points dans lesquels se produit l'anomalie 
âont alternes avec les rangées de feuilles qui sont opposées en 
croix. Ces encoches peuvent avoir la même longueur ou bien 

(1) Ed. Bureau, Monographie des Bignoniacées ou tiistoire (jénéralû et 
particulière des plantes qui composent cet ordre ndturdt. Paris, 1864.^ 

(2) Bot. Zeit., 1866, p. 65. 

(3) Ed. Bureau, Valeur des caractères tirés de la structure de la tige pour 
la classification des Bignoniacées (Comptes rendus, LXXV, d872, 934, et 
Bull. Soc. Bot. de France, XIX, 1872, p. 14). 



256 J. HÉRAIL. 

être disposées en escalier, dont les marches correspondent aux 
époques successives de végétation. Dans bien des cas, les arcs 
normaux continuent à agir indéfiniment ; dans d'autres, l'ano- 
malie se reproduit sur les lobes du bois en leur milieu, en les 
bifurquant régulièrement en couches parallèles. 

Chez cevlsâns Bignonia,\Q péricycle subit un cloisonnement 
tardif et produit un méristème dans lequel se différencient des 
faisceaux libéro-ligneux isolés, formant une zone en dehors de 
l'anneau normal. Il peut se faire une série de ces zones con- 
centriques de dedans en dehors. 

Enfin, en troisième lieu, le parenchyme ligneux qui enve- 
loppe les pointes extrêmes des faisceaux libéro-ligneux pri- 
maires, reste pendant longtemps, gorgé d'amidon puis, il se 
cloisonne, se dilate beaucoup et foi-me des masses qui s'ac- 
croissent dans des directions irrégulières en disjoignant les 
lobes du bois et en marbrant toute la surface interne de ce bois. 

Tout récemment, M. Schulz (i) a publié un nouveau Mé- 
moire sur la question. 

Strychnées. — L'anomalie qu'on a observée depuis déjà 
assez longtemps dans la tige des Strychnées, se rapproche 
assez de celle que l'on connaît si bien chez les Bignoniacées; 
elle se présente, du reste, aussi bien dans les Strychnées à tige 
grimpante que dans les Strychnées à tige dressée. On sait 
en quoi elle consiste. Si l'on fait une coupe transversale 
d'une tige de Strychnée ayant plus de deux ans, on voit que la 
masse ligneuse est parsemée d'un nombre plus ou moins consi- 
dérable d'îlots blanchâtres, clairs, qu'une observation plus 
attentive montre formés de tubes criblés et de parenchyme 
libérien. 

M. Fritz Millier (2) me paraît avoir été le premier à signaler 
le fait, mais ce fut tout; il ne chercha en aucune façon à 
expliquer cette structure particulière. La manière dont il faisait 

(1) Schulz, Anatoniische Studien iiber dus anomale Dickenwachsthum von 
Bignonia (Flora, 1884, n° II). 

(2) Lac. cit., p. 65. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 257 

ses observations ne le lui permettait en aucune façon. Depuis, 
on a cherché à expliquer cette anomalie si singulière, et M. de 
Bary (!) suppose qu'elle est due à une activité irrégulière de 
l'assise libéro-ligneuse. D'après cet auteur, l'assise libéro- 
ligneuse, qui avait jusque-là donné du bois à sa partie interne, 
commence, à un moment donné, à produire en certains points, 
mais toujours du même côté, un mélange de tubes criblés et 
de parenchyme. Puis, au bout d'un certain temps, le fonction- 
nement de l'assise génératrice redevient normal, et elle produit 
de nouveau du bois sur tout son pourtour. Par suite, les îlots 
de liber dont la formation est ainsi arrêtée se trouvent plon- 
gés au milieu de la masse ligneuse. Cette opinion de M. de 
Bary a été acceptée et reproduite par M. Van Tieghem (2) ; or, 
si l'on admet cette manière de voir, on a affaire à une assise 
qui, en certains points, donne du bois, puis du liber, et de 
nouveau du bois, et tout cela sur la même face, à la partie 
interne. 

Les recherches que j'ai entreprises à ce sujet me permet- 
tent, je crois, de donner une explication plus simple et plus 
rationnelle de ce phénomène anormal. Mes observations ont 
surtoutportésur \e Strychnosnux-vomica. Si l'on faitune coupe 
d'une tige d'un an, on n'observe rien de particulier. Le cam- 
bium produit surtout et presque exclusivement du bois, formé 
de quelques vaisseaux plongés au milieu d'une masse considé- 
rable de fibres {b, fig. 23). Quant à la production du liber, 
elle est très faible, pour ne pas dire nulle. En dehors, se 
trouve le péricycle, qui forme une couche composée de plu- 
sieurs assises de cellules ; celles de l'extérieur sont sclérifiées 
et constituent un anneau de sclérenchyme, connu depuis bien 
longtemps et qui a été décrit comme caractère particulier 
des plantes de la famille des Loganiacées {pr. se, fig. 24). 
Enfin, dans la moelle, à la partie interne du bois, on trouve 
d'énormes amas libériens. 

(1) De Bary, Vergleichendc Anatomie, Leipzig, 1877, p. 594. 

(2) Van Tieghem, Traité de Botanique, Paris, 1884, p. 796. 

7» série, Bot. T. II (Cahier n" 5). 17 



258 J. HÉB(A1L. 

En faisant une coupe de la tige de deux ans, on constate que 
le contour du bois n'est pas régulier, mais que la masse 
ligneuse est creusée d'un certain nombre d'anfractuosités plus 
ou moins profondes. Une observation attentive permet de voir 
que ces anfractuosités sont remplies par des amas de tubes 
criblés. Ce sont ces petits amas libériens {Ib., fig. 23) qui de- 
viendront plus tard les îlots libériens que l'on observe au 
milieu delà masse ligneuse; nous verrons plus loin comment. 
Mais le point important à retenir dès maintenant, c'est que 
le cambium reste toujours appliqué contre le bois, qu'il en 
suit le contour irrégulicr, et que par suite les masses libé- 
riennes sont produites à la partie externe de l'assise libéro- 
ligneuse et non à sa partie interne (c. fig., 23) . 

Le phénomène est alors facile à saisir. En certains points, 
le cambium a cessé de fonctionner à sa partie interne, de 
produire du bois, et en ces points-là, il a fonctionné au con- 
traire à sa partie externe et a donné du liber. Le développe- 
ment continuant ainsi, le bois arrive peu à peu à surmonter 
les formations libériennes, et celles-ci pénètrent de plus en 
plus dans la masse ligneuse fig. 24). Il y a là, en somme, 
une anomalie dans le fonctionnement de l'assise libéro-Ii- 
gneuse, un peu semblable à celle que l'on observe chez les 
Bignoniacées ; elle en diffère toutefois par les phénomènes 
ultérieurs. En effet, en suivant ce développement, on voit que 
le cambium commence à perdre son activité sur les bords du 
bois, et cette diminution dans le fonctionnement de cette 
partie de l'assise génératrice gagne de proche en proche, jus- 
qu'au point le plus inférieur; la masse libérienne augmente 
donc toujours vers l'extérieur, mais en s'atténuant de plus en 
plus. En outre, pendant ce temps, les deux bords de la portion 
interrompue de l'assise ligneuse vont à la rencontre l'un de 
l'aut reau moyen des divisions qui se produisent dans les 
cellules du péricycle non épaissi {pr. par. , fig. 24) ; finalement, 
les deux bords se rejoignent de la sorte, l'assise libéro- 
ligneuse redevient continue et elle se met alors à produire 
du bois sur tout son pourtour et à sa partie interne. Paf 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 259 

suite, les îlots de liber ainsi constitués se trouvent rejetés 
au milieu de la masse ligneuse. Au bout d'un certain temps, 
l'anomalie se reproduit et on a une nouvelle formation d'îlots 
libériens. 

En dehors de l'observation directe du développement, il est 
un autre caractère qui permettrait, presque à lui seul, d'affir- 
mer que ces masses libériennes ont été formées à la partie 
externe et non à la partie interne. Si l'on examine un de ces 
îlots, on voit que les éléments sont disposés tout à fait irrégu- 
lièrement, sauf à la partie interne, où ils sont disposés en files 
radiales régulières (c, fig. 24). Or on sait que les éléments 
formés par un cambium, soit bois, soit liber, sont toujours 
disposés en files radiales au contact du cambium ; ce n'est 
qu'en s'éloignant du point de formation qu'ils prennent une 
forme irrégulière et affectent une disposition quelconque. 
Dans ce liber, les éléments étant disposés en files radiales à 
la partie interne seulement, c'est bien là que se trouvait le 
cambium, et c'est à sa partie externe qu'il a été produit. 

Je puis donc conclure que les Strijchnos rentrent bien dans 
la loi générale, à savoir qu'un cambium ne donne toujours 
qu'une seule sorte de tissu, soit bois, soit liber, par une de 
sesfaces. Ilsne font pas plusexception que les Ghénopodiacées, 
dont nous avons parlé précédemment. Ici, comme chez ces 
dernières, l'anomalie est due simplement à un fonctionnement 
irrégulier de l'assise libéro-ligneuse, et non à la production de 
deux tissus différents par la même face de cette assise. 

Acanthacées. — Certaines de ces tiges sont normales; 
d'autres ont des faisceaux un peu particuliers dans la moelle ; 
quelques-unes présentent des particularités de structure bien 
singulières, provenant d'un fonctionnement irrégulier de l'as- 
sise libéro-ligneuse. Ces particularités avaient été signalées par 
M. Vesque (4) dans VHexacentris coccinea et le Thunhergia 
grclndi/lora ; d'après l'auteur, ces plantes présenteraient des 

{i)\'esqiie, Anatomie comparée de VÉcorce [Ann. des se. nat., Bot., 
6" série, t. Il, 1875). 



260 J. IIÉUAIL. 

lames alternantes de bois et de liber, au sujet de la formation 
desquelles il donne une explication insuffisante. 

En ce qui concerne V Hexacentris coccinea, le cambium don- 
nerait du liber à sa partie interne, puis une partie de ce liber 
se différencierait en bois. De sorte qu'on aurait seize lames 
rayonnant de l'écorce au bois et formées de couches alter- 
nantes de bois et de liber. Pour le T/mnbergia, le cambium 
engendre du liber, puis, à l'extérieur, le tissu se différencie 
suivant une zone et devient du bois; mais le cambium situé 
au-dessous s'éteint, et il s'en_ développe un autre à la face ex- 
terne du bois nouvellement formé et ainsi de suite. L'obser- 
vation ne confirme pas cette mterprétation. 

Si l'on examine une coupe transversale d'une tige âgée 
d' Hexacentris , on remarque que la partie ligneuse est con- 
stituée par des faisceaux de vaisseaux ponctués à diamètre 
très large; ces faisceaux augmentent de largeur du centre à la 
périphérie et s'étalent en éventail (i^, fig. 33). L'intervalle 
qui se trouve situé entre chacun de ces faisceaux est occupé 
par un tissu tout particulier, composé de couches alternantes 
de liber et de bois formé de cellules ligneuses {blb.^ûg. 33). 
Par suite, en considérant cette structure dans son ensemble, 
on voit que le liber se présente en amas plus ou moins aplatis 
dans le sens tangentiel, et plongés au milieu de la masse 
ligneuse elle-même. Il est à remarquer que ces formations 
sont surtout développées en deux points diamétralement op- 
posés (fig. 33). Sur les deux autres côtés delà tige, au con- 
traire, le bois est à peu près normal et forme une zone de peu 
d'épaisseur autour de la moelle, ce qui rend la masse ligneuse 
ovale. 

J'ai étudié très attentivement la formation de cette ano- 
malie. Une tige jeune est presque carrée ; son écorce est 
parenchymateuse, sauf dans la portion sous-épidermique, où 
il se forme du collenchyme; elle est terminée par un endo- 
derme très net avec plissements sur les parois radiales {éd., 
fig. 27). Le péricycle est formé de deux ou trois assises de 
cellules, mais il en renferme un plus grand nombre en face 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 261 

des faisceaux primaires. Ceux-ci, au nombre de dix ou douze, 
sont assez éloignés les uns des autres, et disposés autour 
d'une moelle volumineuse, mais surtout en points diamétra- 
lement opposés fig. 33). De très bonne heure, il se pro- 
duit entre ces faisceaux un cambium intercalaire, bi-facial, 
qui donne du liber vers l'extérieur et du bois vers l'intérieur. 
Ce bois intercalaire ne présente jamais de vaisseaux; il est 
simplement constitué par des cellules ligneuses épaissies. On 
a donc, à ce moment-là, une zone ligneuse normale, ayant à 
peu près partout la même épaisseur; c'est à ce moment que 
commence la formation de l'anomalie. En effet, on remarque 
que les faisceaux primaires s'accroissent en direction radiale 
par opposition sur leur face externe de vaisseaux d'un très 
grand diamètre; par suite de l'épaisseur de ces nouvelles for- 
mations, il arrive qu'en tous ces points l'assise libéro-ligneuse 
est reportée assez loin vers l'extérieur et divisée en autant de 
fragments qu'il y avait de faisceaux primaires. 

Les parties intermédiaires du méristème ne produisent que 
des fibres ligneuses de petite dimension; ici, l'activité réside 
surtout à la face externe du cambium, où la production de 
liber est assez considérable. Les portions de l'assise généra- 
trice ainsi séparées et transportées vers l'extérieur ne tardent 
pas à se rejoindre et à former une nouvelle couche génératrice 
continue, grâce aux cloisonnements qui se produisent dans le 
pérjcycle ; cette nouvelle assise se met à fonctionner comme la 
précédente, et donne des gros vaisseaux en face des faisceaux 
primaires, des cellules ligneuses et du liber dans l'intervalle. 

Par .suite, au bout de quelque temps, le phénomène déjà 
décrit se reproduit; l'assise est de nouveau fragmentée; les 
fragments sont reportés plus extérieurement et se rejoignent 
toujours par l'intermédiaire du péricycle. Il est à remarquer 
que les faisceaux primaires se trouvant surtout en deux points 
opposés de la moelle, c'est surtout en ces deux points que 
l'anomalie se produit. Dans l'intervalle, le cambium fonctionne 
en produisant simplement du liber et du bois à petits élé- 
ments. Cependant, au bout d'un certain temps, les faisceaux 



262 j. HÉ rail;' 

primaires, s'étalant en éventail, arrivent à prendre un certain 
développement sur les parties latérales j de sorte qu'alors l'ano- 
malic s'établit sur tout le pourtour de la tige. 

Dans une tige jeune de Thunhergia alata^ les phénomènes 
sont à peu près ceux que je viens de décrire chez VHexacentris 
coccinea; seulement ici, les faisceaux primaires occupent les 
quatre coins de la tige (fig. 25) : dans l'intervalle, le cam- 
bium interfasciculaire ne produit que des cellules ligneuses 
et du liber. Or ces faisceaux primaires s'accroissent suivant 
deux directions absolument opposées l'une à l'autre (fig. 26). 
Le cambium produit de très gros vaisseaux et très peu de 
liber en face du bois primaire (è^, fig. 27); dans l'intervalle, 
au contraire, il donne beaucoup de liber et du bois à éléments 
étroits. Il en résulte que l'assise libéro-ligneuse commence par 
s'incurver de chaque côté entre les; deux» masses vasculaires 
primaires (c; if., fig. 27); puis, l'irrégularité de fonctionne- 
ment continuant, il y a rupture de chaque côté : l'assise 
génératrice présente donc seulement .deux solutions de con- 
tinuité; mais les deux extrémités du méristèiTie se rejoignent, 
comme il a été dit pour VHexacentris, à travers le péricycle, 
et la continuité ne tarde pas à s'établir de nouveau. Le phéno- 
mène continuant, la tige a une tendance à s'épaissir dans deux 
directions différentes, et elle s'aplatit en effet de bonne heure. 

En résumé, dans VHexacentris coccinea et dans le Thunber- 
(fia alata, les choses se passent de la même manière. L'ano- 
malie y provient de ce que l'assise génératrice donne en face 
de chacun des faisceaux primaires, du bois à très grosj élé- 
ments par sa face interne, du liber en très petite quantité par 
sa face externe, tandis que cette même assise donne, dans 
l'intervalle des faisceaux primaires, très peu de bois à sa face 
interne, beaucoup de liber avec grands vaisseaux grillagés à sa 
face externe. C'est justement le contraire qui a lieu en ces 
points différents. Il en résulte tout naturellement que l'assise 
génératrice se trouve en certains points repoussée au dehors, 
pendant que dans les points intermédiaires elle est, pour ainsi 
dire, repoussée vers la partie interne. Par suite, division en 



ÉTUDE DE LA TIGE DE^ DICOTYLÉDONES. 263 

fragments, puis réunion des fragments les plus extérieurs par 
des cloisonnements du péricycle et nouvelle assise génératrice 
continue. Après quoi, les mêmes phénomènes recommencent 
et reproduisent l'anomalie jusqu'à la fin de la période végé- 
tative. 

RÉSUMÉ. 

Les faisceaux libéro-ligneux ont parfois un fonctionnement 
irrégulier. 

Quelques Aristolochiées , Légumineuses et Acanthacées, 
beaucoup de Bignoniacées et de Sapindacées, doivent à cette 
irrégularité de fonctionnement des caractères très particuliers 
observés depuis longtemps. Ce sont : 1° des arrêts locaux de 
développement de bois etàu\iher{Aristolochia Clematitis , etc.) ; 
2" un développement inégal du bois et du liber {Bauhinia spe- 
ciosa, Cassia quinquangulata, Bignoma.cées, Strychnées). On 
comprend que la tige puisse prendre les aspects les plus 
variés, suivant que le bois ou le liber exagérera sa production, 
ou que l'un ou l'autre de ces tissus se développera inégalement 
en quelques points. Ces altérations du type primitif de struc- 
ture sont ici encore indépendantes du port de la plante. 

IV. — Anomalies de la moelle. 

Cette région de la tige est le siège d'un certain nombre 
d'anomalies, de diverse nature, qui peuvent cependant être 
ramenées à peu près au même type, comme nous le verrons 
plus loin; elles consistent surtout dans la présence de fais- 
ceaux disséminés au milieu du parenchyme médullaire. Ces 
faisceaux peuvent être simplement libériens ou bien libéro- 
ligneux; ils se présentent soit isolés, mais plus ou moins con- 
centriquement placés, soit au contraire réunis en un véritable 
cercle formé de bois et de liber. Je passerai successivement 
en revue les familles qui présentent ces anomalies. Je résume- 
rai ensuite les données qui m'auront été fournies par les ob- 



264 ' J. HÉKillL. 

servations que j'ai faites sur la question et par les recherches 
de mes devanciers. Il y aura lieu de séparer les familles dont 
la moelle ne possède que des faisceaux libériens de celles où 
elle renferme des faisceaux libéro-ligneux, bien qu'il y ait des 
exemples que l'on puisse considérer comme des termes de 
passage d'une formation à l'autre. 

Mais, avant d'aborder ces anomalies, disons rapidement 
quelques mots de la région qui va nous occuper. La moelle est 
le tissu conjonctif qui remplit le centre de la tige à l'intérieur 
des faisceaux libéro-ligneux ou de la zone ligneuse, suivant les 
cas. C'est un parenchyme d'origine primaire, qui augmente en 
général assez peu, relativement aux autres parties de la tige : 
du reste, cet accroissement de volume se fait très simplement, 
et au moyen d'un certain nombre de cloisons radiales, qui se 
produisent çà et là dans les cellules du parenchyme médul- 
laire. On peut donc dire qu'il n'y a pas dans la plupart des cas 
de moelle secondaire. Cependant il arrive, notamment dans 
VArtemisia vidgaris et dans quelques autres plantes du même 
groupe où la moelle est très volumineuse par rapport aux 
autres parties, qu'on observe dans la moelle deux régions 
bien tranchées : une partie interne, formée de cellules arron- 
dies avec méats, c'est la moelle primitive {m\ fig. 34) ; et une 
partie périphérique, très considérable, formée par des cel- 
lules très allongées dans le sens radial et en voie de division 
très active et simultanée {ni-, fig. 34). Toutes les cellules ou 
à peu près présentent deux ou trois cloisons tangentielles, de 
sorte qu'elles s'allongent toutes dans le sens radial. Ce tissu 
secondaire se produit au moment où le cylindre central s'élar- 
git par suite de la formation d'un grand nombre de faisceaux 
secondaires produits par le cambium interfasciculaire. Dans 
la plupart des cas semblables, le parenchyme médullaire, ne 
pouvant suivre l'accroissement dont il est question, se trouve 
étiré dans tous les sens et se déchire alors dans la partie mé- 
diane, qui présente une lacune plus ou moins volumineuse. 
Ce déchirement ne se produit pas dans VArtemisia, grâce à la 
formation spéciale de ce parenchyme particulier, auquel on 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 265 

peut bien, je crois, donner le nom de moelle secondaire; le 
fait m'a paru assez intéressant et assez nouveau pour mériter 
d'être signalé en passant. 

§ 1^'. — Faisceaux libériens médullaires. 

Le liber que l'on rencontre chez certaines familles, dans la 
moelle de la tige, a été déjà étudié par divers auteurs; mais la 
plupart se sont contentés d'en signaler la présence dans cette 
région, sans se préoccuper davantage de son origine. J'ai cru 
intéressant de reprendre cette étude en insistant particulière- 
ment sur ce point. Quelques mots d'historique suffiront pour 
en montrer l'intérêt. 

On crut pendant longtemps que le liber pouvait être carac- 
térisé par sa position aussi bien que par ses caractères histolo- 
giques. Mais, lorsque ce tissu commença à être bien connu, on 
en constata la présence à la partie interne des faisceaux vas- 
culaires. Ce fut Hartig (i) qui observa le premier du liber in- 
terne dans une Cucurbitacée; après lui, Hugo Mohl (2) le 
signala chez les Cucurbitacées et les Asclépiadées ; enfin, 
Hanstein (3) le reconnut dans les Apocynées, les Asclépiadées, 
les Solanées et les Chicoracées. Schreiber (4) le signale dans 
la famille des Lythrariées, et Russow (5) dans un grand 
nombre de familles très diverses. M. Vesque (6) continua cette 
étude à propos du liber de l'écorce; il fit ressortir ce point 
important que le liber interne a toujours la même structure 
que le liber externe, et que le premier renferme toujours des 

(1) Hartig, Ueber die Querscheidewdnde der einzelnen Gliedern der Siebrô- 
hren in Cucurbita Pepo {Bot. Zeit., 1854, p. 5l). 

(2) H. Mohl, Einiye Andeutungen uber den Bau des Bustes {Bot. Zeit., 
1855). 

(3) Hanstein, Die Milchsaftgefàsse und die verwandten Organe der Binde, 
1864.. 

(4) Schreiber, Bot. Zeit., 1865, p. 371. 

(5) Russow, Betrachtungen Uber das LeitbUndel and Grundgetvebe, 1875, 
p. 27. 

(6) Lac. cit. 



266 j. HÉnAiL. 

fibres si le second en contient aussi. Nous reviendrons en son 
temps sur cette idée, posée par l'auteur comme loi générale. 
Jusque-là, l'idée d'un mot nouveau n'était venue à personne; 
mais M. de Bary crut qu'il était nécessaire de distinguer les 
tiges pourvues de liber médullaire de celles qui ne l'étaient 
pas, et, considérant que ce liber faisait partie mtégrante du 
faisceau au même titre que le liber externe, il proposa de 
désigner les faisceaux à double liber, sous le nom de fais- 
ceaux bicollatéraux. Pour que cette expression soit justi- 
fiée, pour qu'elle ait sa raison d'être, il faut, ce nous semble, 
qu'il soit bien prouvé et bien établi que le liber de la moelle 
est bien partie intégrante du faisceau, qu'il apparaît en 
même temps que lui, qu'il se différencie aux dépens du même 
méristème procambial , et qu'il suit le développement du 
faisceau lui-même. Mais, s'il est prouvé que, dans certains 
cas au moins, le liber médullaire n'apparaît pas en même 
temps que les autres parties du faisceau, s'il est démontré 
qu'il n'est pas issu du même méristème et qu'il ne suit pas le 
développement du faisceau auquel il est censé appartenir, 
je crois que l'on ne doit pas hésiter à repousser l'expres- 
sion de faisceaux bicollatéraux comme inexacte et ne répon- 
dant nullement à l'idée qu'elle pourrait donner de la con- 
stitution même de ces faisceaux. Or nous verrons par ce qui 
va suivre que, si certains faisceaux sont dans le premier cas, 
d'autres, et c'est le plus grand nombre, s'éloignent de ce 
type par leur structure et par leur développement. Le travail 
le plus récent sur le liber interne est de M. Petersen (1); 
l'auteur a cru devoir conserver l'expression de M. de Bary, 
mais il s'éloigne de ceux qui l'avaient précédé en faisant 
suivre son étude anatomique de quelques observations , 
malheureusement, trop peu nombreuses, sur le développe- 
ment. 

Enfin, dans un travail encore plus récent, mais où il n'est 

(1) Pelersen, Ueber das Auftreten biccolateraler Gefàssbundel, etc. {En- 
gler's Jahresbericht, 1882). 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 267 

parlé qu'indirectement du liber interne, M. Weiss (1) consi- 
dère les faisceaux libériens médullaires comme des traces 
foliaires, puisqu'ils existent déjà dans le pétiole. Il est bien 
plus simple, ce me semble, d'admettre que le liber interne de 
la tige est passé dans la feuille, au même titre que les faisceaux 
libéro-ligneux, au même titre aussi que l'endoderme, le péri- 
cycle et l'appareil sécréteur lui-même, lorsqu'il existe dans le 
système axial. Il n'est venu, je crois, à l'idée de personne de 
dire que l'appareil sécréteur existait tout d'abord dans la 
feuille et que, de là, il était passé dans la tige : c'est tout le 
contraire qui est admis d'une façon à peu près générale. 

J'ai étudié le liber interne dans toutes les familles où on l'a 
observé jusqu'ici ; je me suis surtout attaché au développement 
et cette étude me contraint de rejeter l'expression de M. de 
Bary, qui ne me paraît guère devoir être conservée que pour 
une seule famille, celle des Cucurbitacées. 

Dans les Cucurbitacées, la tige présente une structure assez 
homogène. Les faisceaux, en nombrevariable,quoiquetoujours 
peu nombreux, sont généralement disposés sur deux rangs, 
ceux du cercle intérieur étant toujours beaucoup plus volu- 
mineux que ceux du cercle extérieur; parfois ils sont en même 
nombre dans les deux cercles, parfois en nombre différent. 
Enfin, àsLnsVEckdlium Elalerium, les faisceaux sont relative- 
ment assez nombreux et disposés en un seul cercle autour de 
la moelle ; malgré cela, on observe encore des faisceaux de 
dimensions très variables. 

Chacun de ces faisceaux est pourvu d'un double liber, 
avec cette particularité que le liber interne n'est jamais 
séparé du bois par du tissu conjonctif et qu'il est immédia- 
tement en contact avec les trachées du faisceau; nous ver- 
rons que ce liber est aussi primaire que les trachées elles- 
mêmes et qu'il appartient au faisceau au même titre que 
celles-ci. Ce liber interne est susceptible de s'accroître 
pendant un temps assez long, ce qui a pour effet, dans les tiges 



(1) Loc. cit. 



I 



268 jr. HÉRAIL. 

fistuleiises, de réduire les dimensions de la lacune centrale. 

M. Vesque (i) a même observé que dans la Bryonia dioica 
la tige ne devenait jamais fistuleuse, pai'ce que le liber interne 
s'accroissait jusqu'à prendre complètement la place de la 
moelle résorbée. 

Si l'on suit le développement et la différenciation de ces fais- 
ceaux dans des tiges très jeunes, on les voit tout d'abord appa- 
raître sous forme d'îlots de méristèrae volumineux isolés les 
uns des autres. Au moment où chacun de ces méristèmes par- 
tiels se différencie pour donner naissance aux divers éléments 
constitutifs du faisceau, on voit très nettement que la partie 
centrale donne naissance aux éléments du bois {U , fig. 36), 
tandis que les portions interne et externe se différencient en 
vaisseaux grillagés et en parenchyme libérien {Ih., Ibm., 
fig. 36). Ici donc, les deux libers et le bois procèdent bien de 
la différenciation du même méristème et tous ces éléments 
font partie du faisceau au même titre; ce sont bien là, en 
réalité, des faisceaux bicollatéraux. Cette disposition toute 
particulière constitue un élément fondamental delà structure 
des Cucurbitacées. Je rappellerai seulement qu'un autre 
caractère général des plantes de cette famille est d'avoir un 
péricycle extrêmement volumineux, en majeure partie paren- 
chymateux, mais constituant toujours au-dessous de l'endo- 
derme une gaine scléreuse formée de trois ou quatre assises 
de cellules. Voilà pour les traits généraux. Examinons quelques 
détails : d'une façon générale, il n'y a pas de cambium inter- 
fasciculaire; cependant dans VEcball'mm Elateriimi, par 
exemple, on voit bien se produire des cloisonnements dans 
les cellules du tissu conjonctif qui avoisinent de chaque côté 
le cambium inlrafasciculaire, et, lorsque le phénomène se 
produit entre deux faisceaux rapprochés, ces deux méristèmes 
partiels se rejoignent et on a un véritable cambium interfasci- 
culaire qui ne donne jamais autre chose que du tissu conjonctif. 
Pourtant, dans une tige de Lagenaria, j'ai pu observer la 



(1) Loc. cit., p. 60. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 269 

formation d'une couche génératrice entre deux faisceaux, 
l'un du cercle externe, l'autre du cercle interne; cette assise 
produit alors, non plus seulement du tissu conjonctif, mais 
aussi de petits faisceaux libéro-ligneux intercalaires. Par 
suite, dans cette espèce, le nombre primitif des faisceaux 
augmente, tandis que dans la règle, ce nombre reste inva- 
riable. 

J'ai étudié d'une façon spéciale une plante de cette famille, 
qui est très intéressante à bien des points de vue. Je veux par- 
ler du Zanonia mrcophylla (1). La structure de cette plante a 
été précédemment décrite par M. Petersen, mais incomplète- 
ment et d'une façon parfois inexacte. Une tige jeune est à peu 
près carrée et renferme huit faisceaux sur deux rangs (fig. 28) ; 
quatre grands feisceaux intérieurs (fi-), quatre plus petits 
extérieurs, situés aux quatre angles de la tige (fe.) ; à l'inté- 
rieur de ceux-ci et entre les quatre grands faisceaux, se 
trouvent disposés deux par deux, huit groupes de cellules 
pierreuses, très épaisses; la disposition de ces groupes de 
cellules pierreuses n'est pas aussi régulière que veut bien le 
dire M. Petersen; souvent entre les faisceaux il n'y a qu'un 
seul groupe de ces cellules; parfois il y en a, au contraire, 
trois. En outre, je ferai remarquer que ces formations n'ap- 
paraissent que dans les tiges d'un certain âge, et qu'elles font 
défaut dans les tiges jeunes. Mais la particularité la plus grande 
que présente cette plante réside dans la structure même des 
faisceaux vasculaires. En effet, ces faisceaux, à l'encontre de 
ceux de toutes les autres Cucurbitacées, manquent de ce liber 
interne que nous avons vu être un caractère général des plantes 
de la famille; on a simplement des faisceaux collatéraux 
(è, fig. 36). 

Si l'on examine une tige un peu plus âgée, on voit se produire 
des phénomènes nouveaux que M. Petersen ne signale pas. 11 
se forme en effet un cambium interfasciculaire, qui passe dans 
le péricycle (c. if., fig. 29 et 30) et qui réunit ainsi, en 



(1) Wallich, Plantœ asiaticœ rariores, vol. II, 1831. 



270 J. HÉRAIL. 

décrivant une courbe sinueuse, les faisceaux du rang interne 
avec ceux du rang externe. Par suite, ces faisceaux ne tardent 
pas à se disposer sur un seul cercle et à prendre tous à peu 
près les mêmes dimensions. On a dès lors une tige cylindrique 
renfermant un cercle de huit faisceaux {fe., fi., fig. 31), sé- 
parés par de larges rayons médullaires, avec cette particu- 
larité que les quatre faisceaux primitivement internes sont plus 
rapprochés du centre que les autres. En outre, le nombre 
des îlots de cellules pierreuses a considérablement augmenté 
et on les rencontre disséminés dans l'écorce et dans les ravons 

il 

médullaires. En résumé, la structure de cette espèce est bien 
singulière; il m'a paru nécessaire d'y insister et de retenir 
surtout l'absence du liber interne dans la constitution des 
faisceaux. 

Dans les Solanées, comme dans toutes les familles que nous 
étudierons dans la suite, nous verrons que le liber a une signi- 
fication bien différente de celui des Gucurbitacées. Dans toutes 
les plantes de cette famille le liber se présente avec les mêmes 
caractères, c'est-à-dire sous forme d'îlots plus ou moins volu- 
mineux {Ihm., fig. 35), à éléments disposés sans ordre et tou- 
jours séparés du bois primaire par du tissu conjonctif appar- 
tenant à la moelle. La plupart du temps ces amas de liber sont 
entourés de fibres plus ou moins épaissies. Ce liber fait défaut 
dans les tiges très jeunes, comme j'ai pu l'observer dans 
VAtropa Belladona; il ne prend donc pas naissance aux dépens 
du méristème primitif, mais il se forme simplement par des 
cloisonnements dont certaines cellules de la moelle sont le 
siège. 

Dans une tige de Datura Stramonhm très jeune, on voit 
qualre faisceaux libéro-ligneux collatéraux (6', fig. 87); au 
centre de la tige un seul amas libérien (Ibm., fig. 37). Un 
peu plus tard le nombre des faisceaux est toujours le même, 
mais celui des îlots de liber est supérieur, puisqu'on en 
observe jusqu'à six et sept (/^m., fig. 38). Certains de ces 
faisceaux se trouvent bien en face des trachées du bois, 
mais ils en sont toujours séparés par du tissu conjonctif; 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 27 j 

d'autres îlots libériens sont entre les faisceaux vasculaires. 

Ces deux exemples suffiraient, je crois, pour prouver clai- 
rement que dans les Solanées le liber interne ne fait nullement 
partie des faisceaux libéro-ligneux. Je veux pourtant en ajouter 
d'autres. Dans le Solanum tiiberosum, par exemple, les fais- 
ceaux primaires, assez éloignés les uns des autres, sont bientôt 
réunis par un cambium interfasciculaire. Avant le fonction- 
nement de ce cambium, c'est-à-dire avant que le moindre 
élément de bois ou de liber ait été produit par lui, on voit en 
face dans la moelle un certain nombre d'îlots libériens, sépa- 
rés de ce cambium par un assez grand nombre d'assises de 
cellules. Ce liber sera donc bien indépendant des faisceaux qui 
vont se former par suite de l'activité du cambium interfasci- 
culaire. Un dernier exemple probant nous sera fourni non pas 
par la tige, mais par le pétiole du Nicotiana Tabacum. Dans ce 
pétiole, en effet, les faisceaux forment un arc largement 
ouvert; chacun de ces faisceaux est constitué par des éléments 
ligneux, disposés en une seule file radiale, et séparés les uns 
des autres par des rayons médullaires formés aussi d'une 
seule rangée de cellules. Le liber externe est disposé lui-même 
en une seule série au dos des éléments ligneux; si le liber 
interne faisait partie intégrante du faisceau, il devrait se pré- 
senter de la même manière. Il n'en est rien pourtant; le liber 
interne se présente encore sous la forme de petits îlots, dis- 
posés sans ordre à l'intérieur de la concavité formée par l'arc 
vasculaire, et toujours séparés de lui par des cellules du tissu 
conjonctif. 

Parfois le tissu conjonctif, situé entre le liber interne et le 
bois, se cloisonne en partie; une sorte de méristème, qui ne 
produit jamais autre chose que du liber, s'y constitue^En rai- 
son même de cette particularité, M. Vesque (1) a cru devoir 
lui donner le nom de « faux cambium ». Pour moî, je ne vois 
dans ce phénomène qu'une particularité de production du 
liber; en effet, les cellules de la moelle s'entaillent comme 



(I) hoc. cit. 



272 J. HÉRAIL. 

elles le font toujours, avec cette différence qu'ici les cloisons, 
au lieu de se faire dans toutes les directions, se constituent 
parallèlement les unes aux autres, et dans une direction tan- 
gentielle par rapport au centre de la tige. Le phénomène 
s'observe très bien dans les Solanum Dulcaniara, S. bonariense 
et Lycium barbarum ; le L. chinense ne le présente pas. D'après 
M. Vesque, il n'y aurait pas de tissu conjonctif séparateur dans 
le Pétunia violacea et le Fabiana verticillata. 

Dans les Gestrinées et les Nolanées, familles d'ailleurs très 
voisines des Solanées, on observe les mêmes phénomènes et les 
mêmes particularités. 

Dans les Apocynées et Asclépiadées, le liber interne se com- 
porte comme dans les Solanées, et j'ai pu là aussi trouver de 
nouvelles preuves de l'indépendance absolue du liber interne. 
Ainsi dans une tige jeune de Nerium Oleander, on peut aper- 
cevoir certains points où les vaisseaux sont encore à l'état 
procambial et se présentent sous l'aspect de cordons radiaux; 
le liber externe est immédiatement en contact avec ces vais- 
seaux encore à l'état procambial, tandis que le liber interne en 
est très éloigné et se présente en paquets isolés. 

J'ai encore étudié le liber interne dans toutes les familles où 
on l'avait déjà signalé; mais je ne puis, pour chacune d'elles, 
m'étendre aussi longuement que je l'ai fait pour les Solanées. 
Qu'il me suffise de dire que partout ce liber interne se présente 
toujours avec les mêmes caractères, au moins en ce qui con- 
cerne les traits généraux; on n'observe des différences de 
détail que dans sa disposition et dans son développement. 

Ainsi dans les Myrtacées, le liber interne est assez particu- 
lier comme structure. Autour de chaque paquet de liber, les 
cellules de la moelle s'allongent, se sclérifient et deviennent 
alors semblables à celles du péricycle. 

Relativement au développement, il peut se faire que le liber 
médullaire apparaisse en même temps que le liber externe, 
comme par exemple dans les Œnothéracées; mais il prend 
toujours naissance en dehors duméristème aux dépens duquel 
se différencient les faisceaux lihéro-ligneux. D'autres fois il 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 273 

apparaît un peu plus tard comme dans les Convolvulacées; 
Vlponiœa cordigera jeune n'a pas de liber interne (m, fig. 40). 
Enfin, dans les Basellacées, il apparaît à une époque assez tar- 
dive du développement, et presque vers la fin de la période 
végétative , ainsi que cela résulte des observations de 
M. Morot (1); aussi avait-on cru jusque-là que les plantes 
de ce groupe ne possédaient pas de liber dans la moelle. 

Le milieu aquatique paraît avoir une certaine influence sur 
le développement du liber dans la moelle, et en arrêter ou en 
supprimer même complètement la formation. Ainsi, dans les 
Gentianées, qui ont du liber bien développé dans la moelle, le 
Villarsia nijmpJioides et le Memjanthes trifoliata en sont dé- 
pourvus ; il y aurait simplement ce que M. Vesque a cru devoir 
appeler un parenchyme séveux. 

D'un autre côté, VHippitris vnlgaris et le Myriophillum ver- 
ticillatum, plantes très voisines de la famille des Onagrariées, 
n'ont pas non plus de liber médullaire. 

Le liber que l'on rencontre dans la moelle de certaines espè- 
ces de Composées liguliflores , mérite une mention toute 
spéciale. On voit, en effet, une grande cellule de la moelle se 
cloisonner pour donner naissance à un faisceau de tubes 
criblés bordés de cellules plus larges ; c'est un faisceau secon- 
daire libérien dans lequel on observe un réseau laticifère. 
D'une façon à peu près générale, ces faisceaux se produisent 
en face des faisceaux primaires, mais il ne s'en forme pour- 
tant pas vis-à-vis de tous les faisceaux vasculaires. Quoi qu'il 
en soit, ils sont toujours séparés d'eux par du tissu conjonctif 
médullaire qui, dans bien des cas, est sclérifié. Au bout 
d'un certain temps, les cellules qui bordent ce liber interne 
se cloisonnent, soit sur tout le pourtour, soit seulement sur la 
face externe. Il se fait, de la sorte, un méristème secondaire 
qui devient le centre d'un faisceau libéro-ligneux qui pourra 
être collatéral ou concentrique, suivant les cas. 



(1) L. Morot, Note sur l'anatomie des Basellacées {Bull. Soc. Bot. de. Fr., 
t. XXXI, p. 104). 

7« série, Bot. T. II (Cahier n» 5). 18 



iTi J. HKltAïL. 

En résumé, il résulte de celte étude du liber médullaire, 
que dans la plupart des cas sa formation est absolument indé- 
pendante de celle du faisceau libéro-ligneux. Une seule famille 
nous a montré des faisceaux bicollaléraux au sens propre du 
mol: c'est celle des Gucurbitacées , dans laquelle le liber 
interne se différencie aux dépens du même méristème qui 
donne naissance aux autres éléments du faisceau. Dans toutes 
les autres familles que nous avons examinées, le liber médul- 
laire n'entre pour rien dans la constitution du faisceau. Dans la 
plupart des cas, en effet, son apparition est postérieure à celle 
du bois et du liber externe ; en outre, il prend naissance aux 
dépens des cellules mêmes de la moelle et non dans un méris- 
tème primitif : aussi n'est-il jamais disposé en files radiales, 
mais bien dans toutes les directions. 

Enfin il est toujours séparé des trachées des faisceaux par 
du tissu conjonctif ordinaire; cette séparation est extrêmement 
nette dans la tribu des Ghicoracées, où ce tissu conjonctif est 
précisément sclérifié. L'expression de faisceaux bicollatéraux 
ne s'applique donc pas ici; elle est défectueuse et impi'opre et 
ne peut plus être conservée que pour désigner les faisceaux 
tout particuliers des Gucurbitacées, faisceaux si particuliers 
qu'on ne les retrouve nulle part ailleurs. Je propose donc de 
désigner d'une façon générale le liber interne sous le nom de 
liber médullaire, pour rappeler ainsi son origine exacte. 

M. Vesque (1) avait aussi émis l'idée que les deux libers, 
interne et externe, avaient absolument la même structure ; sui- 
vant que le liber externe renfermait ou ne renfermait pas de 
fibres, on devait avoir un liber interne avec ou sans fibres. Or 
cette loi, donnée par M. Vesque comme générale, a certaine- 
ment perdu beaucoup de sa valeur depuis que l'on sait que la 
plupart des fibres dites libériennes ne sont autre chose que des 
fibres péricycliques. Dès lors, il serait facile de citer un grand 
nombre d'exemples dans lesquels le liber normal n'a pas de 
fibres, tandis qu'on en observe dans celui de la moelle. La 



(1) Loc. cit. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 275 

plupart des Solanées et des Gentianées sont dans ce cas. Mais, 
même en revenant à l'époque où M. Vesque entreprit ses re- 
cherches, et en admettant comme libériennes les fibres péri- 
cycliqueS;, il n'est pas possible d'admettre la généralité du 
phénomène. Ainsi, les Convolvulacées, les Apocynées et les 
Asclépiadées n'ont généralement pas de fibres dans lai moelle, 
elles en ont au péricycle. Donc, le liber médullaire n'a aucune 
relation de structure avec le liber normal des faisceaux ; il en 
est complètement indépendant, tant au point de vue de sa 
structure que de son origine et de son développement. 

§ 2. — Faisceaux libéro-ligneux médullaires. 

Nous venons de voir, dans le chapitre précédent, que la 
moelle pouvait renfermer des faisceaux exclusivement libé- 
riens; elle renferme aussi, dans bien des cas, des faisceaux 
libéro-ligneux. Les Composées liguliflores peuvent être con- 
sidérées comme un terme de passage entre les deux groupes, 
puisque dans bien des cas des éléments ligneux viennent se 
surajoute]' aux éléments libériens; mais à ce point de vue la 
famille la plus intéressante est celle des Mélastomacées, dans 
laquelle la moelle de la tige contient le plus souvent à la fois 
des faisceaux libériens et des faisceaux libéro-ligneux ; aussi 
l'étudierons-nous en premier lieu. Je n'ai pas l'intention de 
passer en revue toutes les familles où l'on rencontre de ces fais- 
ceaux libéro-ligneux; cela serait trop long et parfois inutile, 
soit parce que les choses se présentent avec une grande sim- 
plicité, soit parce que ces formations ont déjà été étudiées 
très attentivement, comme c'est le cas pour les Oinbelii- 
fères (1). Je m'en tiendrai donc à l'examen des familles qui 
présentent des particularités intéressantes et chez lesquelles 
se trouvent encore des points controversés ou discutés. Nous 

(1) L. Courchet, Étude anatomique sur les Ombeliifères et sur les princi- 
pales anomalies que présentent leurs organes végétatifs (Ann. Se. nat., 
Bot., 6« série, t. XVII, p. 107). 



276 J. HÉKAIL. 

passerons donc successivement en revue les Mélastomacées, 
les Bignoniacées (Tecoma radicans), les Polygonées, les Acan- 
thacées (gen. Acanthiis) et les Gampanulacées. 

Mélastomacées. — J'ai déjà parlé des Mélastomacées à pro- 
pos des faisceaux corticaux. Je suis obligé de revenir sur cette 
famille pour dire quelques mots au sujet des anomalies que 
l'on peut observer dans la moelle et que l'on rencontre dans la 
plupart des espèces, quoique à des degrés très divers. Il n'en 
est pas de même pour l'anomalie de l'écorce : nous avons vu 
que bien des espèces manquaient de faisceaux corticaux. 

La première note sur l'apparition des faisceaux vasculaires 
des Mélastomacées est due à Griiger (1); M. Sanio (2) dit 
quelques mots des faisceaux médullaires de VHeterocentrwn 
roseum; il remarque que dans ces faisceaux le bois occupe le 
centre et est entouré par du liber. M. Vochting (3) publia un tra- 
vail plus important sur la question : il a observé vingt espèces 
des divers genres de la famille et a vu que toutes ces plantes 
présentaient du liber dans la moelle, en face des faisceaux vas- 
culaires. En outre, plus intérieurement, vers le centre, se trou- 
vaient des faisceaux libéro-ligneux en nombre très variable. 
Quant au parcours, il considère que ces faisceaux sont indé- 
pendants et ne vont pas dans lafeuille. M. Petersen (4) etM. de 
Bary (5) résument simplement le travail de M. Vochting. Enfin, 
M. Weiss (6) a repris la question et combattu les conclusions 
de M. Vochting. Pour lui, les faisceaux médullaires ne sont 
nullement indépendants, et sont bien en réalité des traces 
foliaires; il considère aussi que l'analogie est complète avec 
ce que nous verrons plus loin dans le Tecoma radicans , les 

' (1) Loc. cit. (Bot. Zeit., 1850, p. 178). 

(2) Bot. Zcit., 1865, p. 179. 

(3) Vochting, Der Bau und die Entwickelung der Stammes der Melasto- 
maceen (Hansteins botanischc Abhandlungen, Bd III, Heft. I, Bonn., 1875). 

(4) Loc. cit., p. 375. 

(5) De Bary, Vergleich. Anat., p. 268. 

(6) Weiss, Sitzungsbericht der botanisclies Vereines in Miinchen, 9 mai 1883, 
et loc. cit. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 277 

Acanthacées et les Campanulacées. Enfin, d'après lui, les fais- 
ceaux vasculaires médullaires ne sont nullement concen- 
triques, comme le prétend M. de Bary, et il donne à l'appui 
de cette idée certaines raisons que nous discuterons plus loin. 

Si l'on examine une coupe transversale du Centradenia 
grandiflora, on remarque immédiatement que toute la région 
médullaire est occupée par un grand nombre d'ilols libériens 
(flb., fig. 41). Certains de ces îlots de liber se trouvent pla- 
cés immédiatement à l'extrémité d'un certain nombre de 
faisceaux libéro-ligneux, sans qu'ils en soient même séparés 
par quelques cellules de tissu conjonctif ; à côté de ces fais- 
ceaux, il y en a d'autres qui ont simplement du tissu con- 
jonctif à leur pointe. Les autres îlots que l'on observe dans 
la moelle ne sont pas tous de même nature; les plus rappro- 
chés du centre renferment certains éléments ligneux; ceux-ci 
diminuent au fur et à mesure que l'on s'avance vers la pé- 
riphérie, où l'on trouve alors des îlots de liber sans bois, 
semblables en tout à ceux qui sont disposés à la pointe des fais- 
ceaux. Les faisceaux du centre qui renferment du bois ont 
toujours leurs éléments ligneux disposés soit au centre même 
du faisceau, soit un peu latéralement (flb., fig. 41), mais 
jamais absolument à la périphérie; même lorsqu'ils occupent 
une position excentrique, ils sont toujours séparés de la moelle 
par quelques éléments libériens. Les éléments qui constituent 
le bois de ces faisceaux sont en assez petite quantité et ne 
comprennent, d'une façon générale, que des trachées (b, 
fig. 41), Les faisceaux les plus simples renferment une seule 
trachée au centre. Entre le bois et le liber, on observe bien 
toujours une ou deux cellules en voie de cloisonnement for- 
mant de la sorte une petite assise de tissu générateur dont 
M. Weiss (1) nie l'existence. Si l'on étudie le développement 
de tous ces faisceaux, on constate très nettement qu'ils ont 
tous absolument la môme origine. On voit, en effet, des cel- 
lules de la moelle, plus ou moins allongées en files longitu- 



{]) Loc. cit. 



278 J. HKRAIL. 

clinales, s'entailler et se cloisonner en un méristème qui se 
différencie suivant les cas, soit en liber simplement, soit en un 
anneau de liber enveloppant un noyau ligneux, c'est-k-dire 
en un véritable faisceau concentrique. Ce mode de développe- 
ment montre donc clairement que le liber situé à la pointe 
des faisceaux n'est autre chose qu'une manifestation nouvelle 
de la différenciation qui a produit les autres faisceaux. Par 
suite, bien que ce liber semble faire partie des faisceaux, je ne 
crois pas qu'on puisse qualifier ceux-ci de bicollatéraux. 

Dans le Melastoma rosea, on observe encore du liber à la 
pointe de certains faisceaux, et un certain nombre d'îlots 
libériens placés vers le centre de la moelle, mais ne ren- 
fei'mant pas d'éléments ligneux. 

Dans le Medinilla farinosa, les îlots libériens périphériques 
sont très rapprochés les uns des autres et forment un cercle à 
peu près complet; en outre, ici, ils n'ont aucune relation avec 
les trachées des faisceaux normaux et sont séparés d'eux par 
une ou deux assises de cellules de tissu conjonctif. Au centre 
de la moelle, un seul faisceau avec trois ou quatre trachées 
au centre. 

Dans le Centradenia floribumla, liber à la périphérie et fais- 
ceau central unique comme dans l'espèce précédente, mais 
celui-ci ne renferme pas traces d'éléments ligneux. 

Enfin dans le C. rosea et le C. atro purpurea, il y a un liber 
périphérique, mais pas de faisceaux, ni concentriques, ni sim- 
plement libériens au centre. On voit, par les exemples qui 
précèdent, que les plantes de cette famille présentent des 
dégradations et des simplifications successives ; le Centradenia 
grandiflora est l'espèce qui présente la complication la plus 
grande, puisqu'on trouve réunis en elle tous les types de dis- 
position que nous avons examinés. 

Ces faisceaux médullaires sont-ils des traces foliaires, 
comme le croit M. Weiss, ou bien sont-ils indépendants, 
comme le veut M. Vochting? Je crois à leur indépendance, en 
premier lieu, parce qu'ils n'ont pas la structure des faisceaux 
foliaires qui renferment beaucoup plus d'éléments ligneux, et 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 279 

en second lieu, parce que la moelle peut simplement renfer- 
mer des faisceaux libériens; aussi, pour soutenir son opinion, 
M. Weiss est-il obligé d'admettre que le liber des faisceaux fo- 
liaires passe seul dans la moelle en entraînant, la plupart du 
temps, avec lui, quelques trachées en nombre variable, ce qui 
paraît assez compliqué. 

Quant à la nature même de ces faisceaux libéro-ligneux, je 
crois avec M. de Bary que ce sont bien des faisceaux concen- 
triques. M. Weiss s'appuie, pour nier ce fait, sur deux raisons 
de peu de valeur. En premier lieu, dit-il, les vaisseaux ne sont 
pas toujours placés au centre du faisceau, mais le plus souvent, 
au contraire, à la périphérie. J'ai déjà fait remarquer que les 
vaisseaux, même excentriques, ne sont jamais absolument pé- 
riphériques, mais qu'ils sont toujours entourés par du liber. 
En second lieu, dit M. Weiss, il n'y a pas de cambium entre 
le bois et le liber; donc ce ne sont pas des faisceaux concen- 
triques. A ce sujet, j'ai déjà dit ce qu'il en est de l'assise géné- 
ratrice, peu développée d'ailleurs, qui se trouve souvent autour 
des éléments ligneux. De plus, on peut se demander en quoi 
l'absence d'un cambium pourrait empêcher qu'un faisceau fût 
concentrique. Il est certain d'ailleurs que M, Weiss défend 
cette opinion, un peu pour les besoins de la cause, car les fais- 
ceaux des Mélastomacées fournissent une infirmation de la loi 
qu'il énonce à la fm de son travail, à savoir que les faisceaux 
concentriques de la moelle ont toujours le liber au centre et le 
bois à la périphérie, tandis que le contraire a lieu pour les 
faisceaux concentriques corticaux. 

Tecoma radicans. — Nous avons déjà signalé en quelques 
mots l'anomalie générale des Bignoniacées grimpantes : le 
Tecoma radicans présente une anomalie de structure toute 
différente. 

M. Bureau (1) n'avait pas aperçu l'anomalie que présente 
celte espèce; il reconnut seulement que sa structure différait 



(1) Loc. cit. 



quelque peu de celle des autres Bignoniacées qui possédaient 
une structure normale. 

C'est à M. Sanio (1) que nous devons la première observa- 
tion sur la présence dans la moelle d'un cercle libéro-ligneux 
orienté inversement; il est vrai qu'il en donne une origine 
quelque peu erronée. Mais un peu plus tard (2), il revient sur 
sa première opinion; il admet alors que les faisceaux vascu- 
laires possèdent du côté de la moelle un faisceau de cellules 
minces faisant partie de chacun de ces faisceaux. Ces cellules 
se transforment ensuite en liber, et plus tard il se forme du 
bois entre ces éléments libériens et les trachées primaires. 

M. Vesque (3) cite simplement les données de M. Sanio et 
se contente de faire observer que l'on ne peut confondre cette 
véritable couche de cambium du Tecoma radicans avec son 
« faux cambium » qu'il signale particulièrement dans les So- 
lanées. MM. de Bary (4) etVanTieghem (5) relatent simple- 
ment les observations de M. Sanio et admettent avec lui la 
présence de faisceaux bicollatéraux. J'ai déjà dit ce qu'il 
fallait penser de cette expression. Je dois pourtant faire 
observer que, si, dans le cas particulier, le liber interne fait 
réellement partie des faisceaux, le Tecoma radicans nous 
offrira un exemple bien rare de faisceaux vasculaires, compre- 
nant un double cambium, un double liber, l'un interne et 
l'autre externe, et une seule masse ligneuse. 

M. Weiss (6) a étudié la structure du Tecoma radicans au 
point de vue de la relation que ces formations médullaires 
pouvaient présenter avec les faisceaux foliaires. Pour lui, ces 

(1) Sanio, Notiz uber Verdickung des Holzkorpers an der MarJcseite bel 
Tecoma radicans {Bot. Zeit., iS6i, p. 61). 

(2) Sanio, Ueber endogène Gefdssbundelbildung {Bot. Zeit., 1864., p. 228). 

(3) Loc. cit. . • 

(4) Loc. cit. 

(5) Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 797. 

(6) J.-E. Weiss, Vcùer das Verhultniss dermarckstandigen Gefdssbûndel- 
system einiger Dicolylen zu den Blattspuren {Sitzber. d. Bot. Ver. Mûn- 
chen, 1882; Flora, 1883). — Das marckstandige Gefàssbundelsystem, etc., 
p. 43 {Bot. Centralblatt., t. XV, p. 280). 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 281 

faisceaux médullaires ne sont autre chose que des traces fo- 
liaires; nous verrons plus loin ce qu'il en est de celte idée; 
quoi qu'il en soit, étudions attentivement le développement de 
cette anomalie. 

Si l'on fait une coupe transversale dans une portion de tige 
très jeune, on observera que tout est encore parfaitement nor- 
mal. Les faisceaux, formés seulement du liber externe et de 
bois interne, entourent une moelle relativement volumineuse 
(tig. 43) ; on n'observe pas encore de traces de liber interne, il 
apparaît seulement un peu plus tard. En effet, en certains 
points, certaines cellules de la moelle {m, fîg. 43) s'entaillent 
et donnent naissance à de petits amas libériens isolés les uns 
des autres, il se forme tout d'abord une cloison dans une di- 
rection quelconque ; puis le cloisonnement continue et le tissu 
ainsi formé se différencie en tubes criblés et en parenchyme. 
Il n'est pas exact de dire que de semblables paquets se for- 
ment à la pointe de chacun des faisceaux collatéraux; ils se 
développent en des places quelconques, et, de plus sont loca- 
lisés suivant deux régions diamétralement opposées. 

On peut, en effet, voir très facilement que les points inter- 
médiaires ne renferment aucun de ces faisceaux. Cependant 
le parenchyme, qui sépare du bois primaire chacune de ces 
masses libériennes, commence bientôt à se cloisonner à la 
face externe, de sorte que chacun de ces îlots est alors pourvu 
d'un cambium à sa face externe (c, fig. 45). Mais le cloisonne- 
ment ne tarde pas à se propager dans les points intermé- 
diaires; il se produit du cambium interfasciculaire (c. if., 
fig. 45) et l'on obtient bientôt une assise génératrice continue. 
Cette assise génératrice va se différencier tout d'abord en liber 
à sa face interne; c'est bien plus tard, et vers la fin de la pé- 
riode végétative, qu'elle donnera du bois à sa face externe. Bois 
et liber sont d'ailleurs exclusivement produits dans les deux 
régions symétriques où ont apparu tout d'abord les premiers 
amas libériens; dans l'intervalle, la couche génératrice est 
presque inactive et produit tout au plus un peu de tissu con- 
jonctif. Cen'estdonc pas un cercle libéro-ligneux qui se forme 



285 J. HÉRA.IL. 

dans la moelle du Tecoma radicans, ce sont simplement deux 
fragments libéro-ligneux, opposés Tun à l'autre et ayant cha- 
cun, à peu de chose près, la forme d'un croissant à concavité 
tournée vers le centredelatige {bm., Ibm., fig. 43). Le boisqui 
entre dans la composition de ces formations anormales est par- 
ticulier. Il est formé de vaisseaux ponctués à très large diamètre 
et de quelques vaisseaux rayés, entourés de fibres ligneuses : 
il n'y a pas de trachées. Ce cambium intérieur conserve son 
activité pendant quelque temps; l'année suivante, en effet, il 
donnera naissance à une nouvelle formation libérienne, et à 
une seconde portion de bois, celui-ci prenant toujours nais- 
sance à la fin de la période végétative, et pour ainsi dire après 
que le cambium normal de l'extérieur a cessé de fonctionner. 
Il en résulte que sur une tige de troisième année, on observe 
bien les trois formations ligneuses dans le cercle extérieur ; 
mais on ne voit encore que deux zones dans le bois anormal. 
Quoi qu'il en soit, étant donné l'endroit où ces formations ont 
lieu, on comprend aisément que l'activité de cette assise géné- 
ratrice interne ne puisse durer indéfiniment. Aussi cesse-t-elle 
de fonctionner au bout de quelques années. Mais, pendant ce 
temps, la moelle est de plus en plus comprimée sur les deux 
faces, et elle finit par n'être plus représentée que par une ré- 
gion aplatie, presque linéaire, constituée par des cellules 
écrasées, et n'ayant plus aucune forme régulière. 

On a cru pouvoir dire que les deux systèmes ligneux, interne 
et externe, se touchaient complètement. Il n'en est rien: la 
portion de tissu conjonctif qui persiste est assez réduite, elle se 
compose de deux ou trois assises de cellules tout au plus, mais 
elle n'en existe pas moins. Seulement, les cellules qui la com- 
posent se sont sclérifiées et se confondent presque avec les élé- 
ments constitutifs dubois. Ce tissu conjonctif ainsi modifié est 
assez difficile à distinguer des autres éléments. 

Ces faisceaux internes représentent-ils bien des traces fo- 
liaires, comme le veut M. Weiss? Je ne le crois pas, pour 
plusieurs raisons. J'ai dit déjà que le bois n'apparaît qu'à la fin 
de la période végétative; il est donc permis de se demander 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. '^83 

par quoi seraient alors produits les éléments ligneux entrant 
dans la constitution des faisceaux foliaires. En outre, cet au- 
teur remarque que le bois est tourné vers l'extérieur et qu'il 
est complètement dépourvu de trachées, de sorte que, pour 
soutenir sa manière de voir, M. Weiss est obligé de dire que 
les traces foliaires subissent une révolution de 180 degrés, 
ce qui n'est pas impossible; mais il est obligé d'ajouter que les 
trachées des faisceaux fohaires vont se fusionner avec celles 
du bois normal, sans subir de révolution, les vaisseaux rayés 
et ponctués passant seuls dans la moelle; cela nous semble 
invraisemblable. Ces considérations suffisent, je crois, pour 
démontrer que les formations médullaires du Tecoma ra- 
dicans sont bien indépendantes et n'ont aucune relation avec 
le système foliaire. 

Polygonées, — Certaines Polygonées sont normales, d'au- 
tres présentent une anomalie qui a été signalée pour la première 
fois par M. Sanio, dans le Rumex crispiis, à la suite des observa - 
tions relatives au Tecoma radicans (i). L'auteur remarqua 
que les faisceaux étaient très allongés en direction radiale et 
qu'ils comprenaient de l'extérieur vers l'intérieur les éléments 
suivants : 1" du liber primaire; 2° du cambiforme; 3° du cam- 
bium; 4° du bois secondaire; 5" des vaisseaux spiralés; 6" des 
cellules libériennes épaissies; 7° des vaisseaux ponctués; 8" du 
cambiforme entouré de cellules de nature libérienne. Pour 
l'auteur, cette structure diffère seulement de celle du Tecoma 
radicans, par ce seul fait que le cambium placé en dedans des 
trachées du bois primaire ne se réunit pas à celui des faisceaux 
voisins pour former un cercle de cambium fermé. 

Avant M. Sanio, M. Regnault i^) avait dit un simple mot sur 
les particularités de structure de certains Polygonum, qui 

(1) Sanio, Einige Bemerkungen in Betriff meiner uher Gefàssbiindelbil- 
dung geànnesten Ansichten {Bot. Zeit., 1865, p. 179). 

(2) Regnault, Recherches sur les affinités de structure des tiges des 
plantes du groupe des Cyclospermées {Ann, dos se nat., Bot., 4« série, t. XIV, 
p. 133, 1860). 



284 J. HKRAIL. 

avaient une tige avec des faisceaux isolés comme celle des 
plantes monocotylédones. Mais il n'y est nullement question 
des autres genres de la famille. 

Après M. Sanio, on ne trouve que quelques mots relatifs au 
Rumex crispiis, dans l'ouvrage de M. de Bary (i), et un peu 
plus tard dans celui de M. Van Tieghem (2). La même ano- 
malie a été rencontrée à quelque chose près dans les tiges de 
Rheiim, par M. Schmitz (3) et M. Dutailly(4). 

Étudions tout d'abord le R. crispas. 
' Si l'on observe une tige développée sur une coupe transver- 
sale, on verra que la zone libéro-ligneuse comprend des fais- 
ceaux de deux sortes (fig, 48) : les uns sont fortement allon- 
gés suivant le sens radial {flb., fig. 48), les autres sont beau- 
coup plus courts. Ces derniers sont normaux; les autres 
faisceaux seuls présentent l'anomalie dont je vais étudier le 
développement. Dans une tige jeune, tous les faisceaux ont la 
même longueur et ne présentent pas la moindre particularité. 
Il est à remarquer que chacun de ces faisceaux est plongé au 
milieu d'une masse homogène desclérenchyme {te. se, fig. 48 
et 49). En effet, la partie de péricycle qui les borde à l'exté- 
rieur, une partie du tissu conjonctif des rayons médullaires et 
quelques assises de cellules périphériques de la moelle entou- 
rant intérieurement le bois primaire, passent rapidement et 
de très bonne heure à l'état de sclérenchyme. Au bout d'un 
certain temps, à la périphérie du tissu conjonctif médullaire 
non épaissi, on voit quelques cellules s'entailler et donner 
naissance à de petits amas de tubes cribreux qui sont presque 
toujours situés en face des faisceaux extérieurs (Ibm., fig. 49). 
Mais en même temps que le liber se produit, le tissu con- 
jonctif environnant se sclérifie, et ce nouveau sclérenchyme 

(1) De Jîary, Vergleich. Anat., p. 598. 
■' (2) Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 797. 

(3) Schmitz, Sitzungsberichte der natur. Gesellschaft zu Halle, 1874. 

(4) DutaïUy, Sur quelques phénomènes déterminés par l'apparition tardive 
d'éléments nouveaux dans les tiges et les racines des Dicotylédones. Bor- 
deaux, 1879. i 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 285 

se réunit à celui qui entourait déjà le faisceau normal. Par 
suite, à ce moment, chacune des masses scléreuses renferme 
un faisceau libéro-ligneiix et un faisceau libérien. Avant 
d'aller plus loin, je tiens à faire remarquer que ce liber n'ap- 
partient pas du tout au faisceau primitif, et qu'il en est tout 
à fait indépendant pour deux raisons : en premier lieu, 
parce qu'il apparaît bien après la constitution définitive du 
faisceau libéro-ligneux, et en second lieu parce que ces amas 
libériens ne se forment pas toujours en face des trachées; 
parfois ils prennent naissance en face des rayons médullaires; 
parfois aussi, il se produit en face de certains faisceaux deux 
masses libériennes, qui sont englobées dans la môme masse 
scléreuse; mais ces deux masses n'apparaissent jamais simul- 
tanément; il s'en forme d'abord une, puis la deuxième apparaît 
bientôt tout à côté. 

Plus tard enfin, la portion externe du liber se cloisonne 
tangentiellement, et il se produit un cambium qui donne 
naissance sur sa face externe à du bois sans trachées {bm., 
fig. 49), sur sa face interne à du liber, au centre duquel se 
différencient souvent quelques fibres {Ihf., fig. 49). On a donc 
ainsi deux faisceaux orientés inversement et situés sur une 
même ligne radiale; ces deux faisceaux sont parfaitement in- 
dépendants l'un de l'autre; mais, comme ils sont plongés au 
milieu d'une même masse scléreuse, on avait pu croire que cet 
ensemble ne constituait qu'un seul et même faisceau (fig. 49). 
L'étude du développement montre bien clairement qu'il n'en 
est rien. Si primitivement on avait deux masses libériennes 
formées séparément à la pointe du même faisceau, la gaine 
scléreuse comprendra trois faisceaux : un faisceau orienté nor- 
malement, et deux faisceaux orientés en sens inverse. En 
outre, si le liber s'est formé en face d'un rayon médullaire, 
il se forme un faisceau dont la gaine se réunit intérieurement 
à celle des deux faisceaux situés de chaque côté du rayon 
médullaire. On a bien toujours trois faisceaux réunis en un 
seul, mais ici il y a deux faisceaux normaux et un seul faisceau 
anormal. Ces deux observations prouvent, une fois de plus, 



286 J. HÉRAIL. 

l'indépendance des faisceaux internes par rapport aux fais- 
ceaux extérieurs. 

J'ai pu observer la même anomalie et son développement 
dans d'autres espèces de Rumex, telles que R. longifolius, 
R. maxinms, R. uiidnlatus et R. Patieittia. Cependant cette 
dernière espèce diffère un peu des autres par quelques points 
de détail. Ainsi, les formations internes consistent surtout en 
liber, le tissu ligneux se développant en très petite quantité. 
Mais, en outre, il arrive très souvent que la gaine qui entoure 
les faisceaux intérieurs ne se confonde pas avec celle des fais- 
ceaux extérieurs; ils se présentent alors isolés au milieu du 
tissu conjonctif non épaissi. Nouvelle confirmation de l'idée 
que je soutenais plus haut. 

D'autres Rimex, tels que R. pulcher, R. Acetosella, R. mon- 
tanus,R.Acetosa, R. polygonifolius.R. sciUatus,R. maritimus, 
R. papUlaris, R. Hydrolapal/mm, R. Lunaria, ne présentent 
pas l'anomalie que je viens de signaler. Cependant certaines 
espèces de ce groupe sont remarquables par une légère modi- 
fication dans l'agencement des faisceaux libéro-ligneux. 
Quelques-unes sont pourvues de tiges cannelées; elles possè- 
dent des arêtes plus ou moins proéminentes, séparées les unes 
des autres par autant de sillons. Ordinairement le fond de 
chacune de ces arêtes est occupé par un îlot de collenchyme; 
parfois, cependant, au lieu d'un îlot de collenchyme, on trouve 
un faisceau vasculairc appartenant au cercle normal. Ces fais- 
ceaux font toujours partie du cylindre central, puisqu'ils sont 
à la partie interne du péricycle; seulement ils se sont déta- 
chés du cercle normal et se sont placés à l'extérieur de ce 
dernier. 

J'ai pu observer cette particularité dans les Rumex Aceto- 
sella, R. montanus, R. Acclosa, R. poUjgonifolius, R. papU- 
laris. 

Enfin, dans le Rumex Lunaria, le péricycle, les rayons 
médullaires et le parenchyme externe de la moelle s'épaissis- 
sent fort peu. Les rayons médullaires sont très larges et 
traversés par un cambium interfasciculaire très net. Ce cam- 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. '287 

bium se différencie tout d'abord en tissu conjonctif sur ses 
deux faces; plus tard il donne du bois et du liber, et il se 
forme ainsi des faisceaux libéro-ligneux secondaires normanx. 

Dans le Rheum Ribes,i'?ii pu observer l'anomalie du Rumex 
crispas; la tige reste normale pendant un temps assez long; 
plus tard à la partie interne de chaque faisceau, il s'en forme 
un autre, toujours de la même manière et toujours aussi 
orienté inversement. Tous ces faisceaux sont nettement sépa- 
rés les uns des autres, et de ceux du cercle normal; le tissu 
conjonctif reste très longtemps parenchymateux ; c'est à une 
époque très avancée du développement que la scléritlcation 
apparaît. Quoi qu'il en soit, les gaines partielles formées autour 
de chaque faisceau ne se fusionnent pas les unes avec les 
autres; elles restent nettement séparées; à côté du Rheum 
Ribes, le Rheum compactum est bien normal. 

Quant aux autres Polygonées, que j'ai eu le soin d'examiner, 
Polygonum Bistorta, P. cuspidatum, P. Hydropipei\ P. Persi- 
caria, P. montamm, Oxyria elatior, Ampeligonum chinense, 
Fagopyrmn cymosum, Brunnichia cirrhosa, Muhlenbeckia 
coniplexa, je n'ai à signaler rien d'anormal. Je n'ai observé 
dans aucune espèce de Polygonum la dissémination des fais- 
ceaux dans le cylindre central dont parle M. Regnault (i). Je 
noterai, en passant, que les deux dernières espèces que je 
signale ont des tiges volubiles et qu'elles sont pourtant parfai- 
tement normales. 

Acanthacées . — ^ows, avons vu dans cette famille l'anomalie 
présentée par V Hexaceuiris coccinea et le Tltunbergia alala : 
les espèces appartenant au genre Acanthus ont des faisceaux 
libéro-ligneux dans la moelle. M. Vesque (2) a étudié V Acan- 
thus spiuosus. Il voit seulement dans la tige de cette plante 
quatre faisceaux fibro-vasculaires orientés inversement. Entre 
ces faisceaux intérieurs et le cercle ligneux extérieur, il y 
aurait a parfois d'autres faisceaux plus petits confondant leurs 



(1) Loc. cit. 

(2) Loc. cit. 



288 J. HÉRAIL. 

trachées avec les premiers et tournant leur liber vers l'exté- 
rieur ». Pour M. Weiss (1) ces formations sont toujours des 
traces foliaires. J'ai étudié les Acanthus splnosus, A. mollis, 
A. longifolius. 

Voici comment se constituent ces faisceaux. On voit tout 
d'abord une cellule de la moelle s'entailler et se cloisonner 
dans tous les sens; on a ainsi un méristème dont la partie cen- 
trale se différencie en liber (^^., fig. 44), qui se trouve dès lors 
entouré par un cambium circulaire (mer.,fig.44). (^e cambium 
circulaire est plus développé du côté de l'extérieur que sur 
tout le restant du pourtour de la tige; il donne, en ce point, 
du liber par sa face interne, du bois par sa face externe {bm.^ 
iig. 46). Dans les autres points, le cambium se différencie 
simplement en liber et en tissu conjonctif, surtout sur les par- 
ties latérales; par suite, le faisceau, qui avait primitivement 
une forme circulaire, s'aplatit dans le sens tangentiel et de- 
vient elliptique. Quant au bois, il conserve à peu près sa 
largeur primitive et ne s'accroît guère que dans le sens du 
rayon. Si les productions libériennes latérales ont lieu dans 
deux faisceaux assez voisins l'un de l'autre, les deux fais- 
ceaux de liber se fusionnent, et on a alors un faisceau très 
allongé (fig. 47) formé d'une seule masse libérienne et de 
deux amas ligneux occupant presque les deux extrémités 
du faisceau (ô., fig. 47). Quant au cambium, il entoure 
toujours le faisceau d'une façon complète {mer,, fig. 47). 
Les phénomènes que je viens de décrire s'observent fort bien 
dans V Acanthus mollis et dans l'A. spinosus, et ils sont abso- 
lument identiques dans les deux espèces. Quant au nombre 
des faisceaux, il est bien supérieur à quatre, chiffre assigné 
comme constant par M. Vesque dans V Acanthus spinosus. On 
peut en observer jusqu'à quinze, et, ce qui est très intéres- 
sant, c'est que dans ce nombre on en trouve à tous les états 
de développement, ainsi que le montrent les figures prises 
dans la même coupe. On voit certnines cellules s'entailler, le 



(1) Loc. cit. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 289 

méristème se différencier en liber, tandis qu'à côté se trou- 
vent des faisceaux ayant du bois à leur face interne, et plus 
loin de très grands faisceaux qui proviennent de la fusion 
de deux faisceaux par leurs éléments libériens. 

Les productions anormales de YAcanthus longifolius se rap- 
procheraient davantage de la description de M. Vesque. Cette 
espèce possède en effet une moelle quadrangulaire, et dans 
chacun des angles de cette moelle, il se forme plusieurs petits 
paquets de liber très rapprochés. Ces paquets sont entourés 
par un cambium circulaire qui fonctionne comme dans les 
deux espèces précédentes; et comme ces faisceaux libéro- 
ligneux sont très rapprochés dans chacun des angles de la 
moelle, ils se fusionnent généralement en un seul. On a 
donc de la sorte quatre grandes masses libéro-ligneuses , 
quelquefois accompagnées d'un ou de deux faisceaux plus 
petits. Le cambium circulaire fonctionne sur les deux faces, 
et, aux points où il ne se différencie pas en bois, il donne du 
tissu conjonctif qui se sclérifie fortement; de sorte que le 
liber est complètement entouré par une gaine, comprenant à 
la fois les éléments du bois et les éléments du tissu conjonctif 
épaissis. , 

Dans ces trois espèces, tous ces faisceaux sont disposés sur 
un seul cercle; je n'ai jamais vu dans aucune d'elles le 
second cercle dont parle M. Vesque, et qui serait composé de 
faisceaux orientés normalement. 

Les autres espèces d'Acanthacées que j'ai examinées, et 
appartenant aux genres Ruellia, Godlfussia, Anisocanthus , 
Justicia, m'ont présenté une structure en tous points normale. 

CampamUacées . — Plusieurs espèces de Campanulacées sont 
normales. Cependant un certain nombre d'entre elles présen- 
tent une anomalie consistant dans la présence, dans la moelle, 
de faisceaux libéro-ligneux ou même d'un cercle libéro-ligneux, 
avec bois tourné vers l'extérieur et liber vers l'intérieur. 

M. Sanio, le premier (1), mentionne la présence de fais- 



(1) Sanio, Bot. Zeit., 1865. 

T série, Bot. T. il (Cahier n» 5). 



19 



290 s. MÉWAIL. 

ceaux vasculaires chez le Campanula latifolia et C. pi/rami- 
dalis, tandis que M. Hanstein (i) n'en avait pas observé; il avait 
dit en effet que la moelle de ces plantes ne possédait jamais de 
laticifères ni de tubes criblés, ces éléments étant seulement 
localisés dans l'écorce. M. Trécul (2) indique cependant la 
présence de laticifères dans la moelle de certaines espèces de 
la famille appartenant particulièrement au genre Campanula. 
M. de Bary (3) signale du liber médullaire dans les C. cervi- 
caria, C. laurifolia, C. glomerata^ C. pyramidalis; il cite au 
contraire comme normales les C. Médium et C. rapunculoides . 

Dans ces derniers temps, M. Westermaier (4), en signalant 
l'anomalie, cherche à en donner la raison physiologique. 
Pour lui, les Campanulacées à tige peu élevée ayant peu de 
fleurs, sont normales. Au contraire, celles qui ont une hauteur 
relativement considérable et qui sont susceptibles de présen- 
ter un grandn ombre de fleurs, ont des faisceaux médullaires, 
parce que, d'une part, la solidité de la tige a besoin d'être 
augmentée, et que, d'autre part, la quantité de matières nutri- 
tives devant être plus considérable, les éléments de transport 
doivent en être plus nombreux. 

A la même époque, M. Petersen (5) a signalé l'anomalie 
chez quelques espèces, et enfin M. Weiss (6) a étudié les 
relations de ces faisceaux médullaires avec les feuilles dans 
G. latifolia, C. laurifolia, C. pyramidalis. 

Mes observations ont porté sur un très grand nombre de 
genres et d'espèces; je me contenterai de signaler les particu- 
larités les plus intéressantes. On peut dire tout d'abord que 
partout l'anomalie débute de la même manière. On voit cer- 

(1) Hanstein, Die Michsa/tgofdsse in die verwandten Organe in derRinde, 
1864. 

(2) Trécul, Résumé d'observations sur les vaisseaux et les sucs propres 
(Ann. Se. nat., Bot., 5' série, t. V, 1866). 

(3) De Bary, Vergleich. Anatomic, p. 242. 

(4) Westermaier , Beitrdge zu vergleichenden Anatomic der Pflanzen 
(Monastsber. Kgl. Alcad. der Wiss., zn Berlin, 188J. 

(5) Loc. cit. 

(6) Loc. cit. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 291 

laines cellules de la moelle s'entailler et donner naissance à 
de petits amas formés d'un mélange de tubes criblés et de 
parenchyme libérien. Puis, de très bonne heure, la couche 
extérieure de la moelle enveloppant chacun de ces groupes 
se cloisonne et donne naissance à un cambium bifacial qui 
se différencie en liber à l'intérieur, en bois à l'extérieur. Ces 
faisceaux peuvent rester isolés; mais dans quelques cas, il se 
forme un cambium interfasciculaire qui fonctionne comme le 
cambium inlrafasciculaire et qui réunit de la sorte plusieurs 
faisceaux; par suite, leur nombre diminue en même temps 
que leur dimension augmente. Enfin, dans quelques cas, le 
cambium est continu sur tout le pourtour de la tige et l'on a 
un cercle libéro-ligneux complet, orienté inversement. 

Dans le Cmnpanula pyramidalis, on voit d'abord apparaître 
des îlots de liber, très rapprochés les uns des autres et rangés 
à peu près régulièrement en cercle autour du bois {Ibm.^ûg. 50). 
Puis les cellules de la moelle qui limitent extérieurement ces 
amas se cloisonnent et constituent autant de méristèmes par- 
tiels qui ne tardent pas à se réunir en un seul méristème 
circulaire (c, fig. 51), par suite de la formation de véritables 
ponts interfasciculaires. Cet anneau de méristème donne du 
liber à l'intérieur et du bois à l'extérieur {b, Ibm., fig. 51). 
Le liber est encore formé de vaisseaux grillagés et de paren- 
chyme; mais il renferme, en outre, des vaisseaux laticifères. 
Quant au bois, qui d'ailleurs est produit en assez petite 
quantité, il ne présente jamais de trachées. Il est surtout 
formé de cellules ligneuses au milieu desquelles se trouvent 
quelques vaisseaux ponctués de petit diamètre {b, fig., 51). Au 
bout d'un certain temps, il se produit un phénomène assez 
particulier. Les cellules de la moelle, qui sont situées à la 
partie interne du liber, se cloisonnent à leur tour et donnent 
naissance à un véritable cambium subéreux {es., fig. 51) qui 
produit du liège à sa face interne, par division centrifuge 
par conséquent. En même temps, le cercle libéro-ligneux se 
fragmente en un certain nombre de parties et se découpe en 
faisceaux plus ou moins volumineux; de plus, la partie 



292 J. HÉBAIL. 

centrale de la tige se résorbe et il se forme une lacune cen- 
trale. 

Dans le C. glomerata, les phénomènes sont un peu diffé- 
-rents. Il y a d'abord un cercle complet de liber; mais, tout 
d'abord, le bois ne se produit à la face externe de ce liber 
qu'en des points assez éloignés les uns des autres : on a alors 
des faisceaux libéro-ligneux distincts, mais réunis par du 
liber. Cependant les masses ligneuses se développent tangen- 
liellement et arrivent presque à se toucher, mais sans que le 
contact soit complet. On a donc un cercle libérien complet et 
un cercle ligneux presque complet, l'intervalle situé entre 
chaque fragment du bois étant restreint. 

Dans le C. Tracheliim on observe, au début, des faisceaux 
libéro-ligneux isolés, mais très nombreux, et par suite très 
rapprochés les uns des autres. Plus tard, des méristèmes 
interfasciculaires réunissent entre eux plusieurs de ces fais- 
ceaux, mais sans former un cercle complet ; on a alors de six 
à sept formations libéro-ligneuses très allongées dans le sens 
tangentiel, disposées sur un même cercle, mais complètement 
séparées. 

Enfin, dans le C. latifolia, les faisceaux primitivement isolés 
restent dans le même état pendant toute la durée du dévelop- 
pement. 

'. Dans le Phyteuma limonifoliiim, qui possède une tige d'un 
très petit diamètre relativement à celles qui viennent d'être 
étudiées, se présente une particularité intéressante à signa- 
ler. Il se forme d'abord une masse libérienne qui occupe 
presque l'axe de la tige, car c'est à peine s'il y a au centre 
de cette masse quelques cellules conjonctives pour représenter 
la moelle; en trois points régulièrement placés il se forme 
du bois, toujours par le même processus. On a donc trois fais- 
ceaux libéro-ligneux qui forment un triangle. Un peu plus 
tard, le parenchyme médullaire situé entre cette partie cen- 
trale et le bois primaire s'entaille en certains points et donne 
naissance à du liber. Plus tard, chacun de ces îlots se trans- 
forme en. un faisceau libéro-ligneux orienté toujours inverse- 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 293 

ment : liber tourné vers l'intérieur, bois tourné vers l'extérieur. 
On a donc, de la sorte, deux formations libéro-ligneuses dispo- 
sées suivant deux cercles concentriques. Par la suite, la région 
centrale de la moelle devient un peu plus volumineuse, et on 
voit en même temps la partie périphérique se cloisonner 
et donner naissance à un cambium subéreux qui produit du 
liège médullaire comme dans le C. pyramidalis. Il est assez 
rare d'observer des formations subéreuses dans une région 
aussi profonde de la tige ; je crois que les Campanulacées 
sont le seul exemple connu de ce phénomène particulier. 

J'ai encore étudié d'autres Campanulacées, telles que C. 
grandis, C.Grosseckii, C. alata, C. rapmiculoides, C. cervicaria, 
Canarim campamdoides , Wahlenbergia sp., Michauxia lœvi- 
gata; toutes ces espèces sont normales. 

Je dois ajouter que toutes les tiges des plantes de cette 
famille présentent un endoderme des plus nets et des plus 
visibles, avec parois radiales pourvues des ponctuations 
noires si caractéristiques des cellules qui constituent cette 
couche particulière. 

RÉSUMÉ. - 

La moelle elle-même est parfois le siège de formations 
anormales; ce sont des faisceaux libériens ou libéro-ligneux. 
Les faisceaux de la tige des Gucurbitacées, où l'on observe un 
liber interne par rapport au bois, méritent bien le nom de 
faisceaux bicollatéraux qu'on leur a donné; tous les tissus de 
ces faisceaux y ont la même origine exclusivement primaire; 
mais partout ailleurs, chez les Solanées, Cestrinées, Nolanées, 
Apocynées, Asclépiadées, Myrtacées, Œnothérées, Convolvula- 
cées, chez quelques Composées liguliflores, le hber interne n'a 
ni la même structure ni la même origine que celui des fais- 
ceaux normaux. Il y a entre eux une simple relation de voisi- 
nage, qui a pu faire croire à une origine commune. Le nom de 
faisceaux bicollatéraux ne peut donc s'appliquer à la majorité 
des cas. 



294 .^T/f--<?i-][rr J, HÉRAIL. ' 

Les Composées liguliflores adjoignent souvent des éléments 
ligneux à leurs faisceaux libériens médullaires. Les Mélasto- 
macées, chez lesquelles nous avons déjà constaté la présence 
de faisceaux libéro-ligneux dans l'écorce primaire, en possè- 
dent aussi dans la moelle; ils y paraissent indépendants des 
feuilles, quoi qu'on en ait dit. Le Tecoma radicans, quelques 
Polygonées, Acanthacées, Gampanulacées, présentent des ano- 
malies de même ordre, sans qu'il y ait, même entre les espèces 
d'un même genre, aucun rapport entre le port de la plante et 
ces irrégularités. 



DEUXIÈME PARTIE 



1° Est-il possible de déterminer la cause physiologique des 
diverses anomalies que nous venons d'étudier en détail, et 
de fixer, par des recherches d'anatomie comparée, l'action 
qu'exerce le mode de vie sur la structure de la tige? 

2" La structure histologique présente-t-elle chez les plantes 
volubiles et grimpantes des différences caractéristiques avec 
celle des plantes à port ordinaire? Le système tégumentaire 
notamment subit-il le contre-coup des modifications dans le 
port de la plante, de telle sorte qu'on puisse croire à une rela- 
tion de cause à effet? 

3" Les variations si nombreuses de structure, dans le détail 
desquelles nous sommes entré, fournissent-elles au contraire 
des preuves des affinités des plantes entre elles, ou, pour parler 
un langage en vogue, indiquent-elles la filiation systématique 
de ces plantes? S'il en est ainsi, jusqu'à quel point peut-on 
compter sur les données de cette nature pour les appliquer à 
la systématique? 

Voilà trois problèmes qu'il nous semble opportun de cher- 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES, * 295 

cher à résoudre, que nous devons au moins poser nettement 
si nous n'en pouvons donner la solution. Ils ont été la préoc- 
cupation dominante de notre esprit depuis le moment où nous 
avons songé à affronter les difficultés qu'offrait le sujet que 
nous traitons. C'est en vue de ce but philosophique que nous 
avons cru ne pouvoir passer sous silence aucun détail. Pour 
que la synthèse eût un caractère scientifique, il fallait qu'elle 
s'appuyât sur une analyse aussi rigoureuse que possible. Le 
temps ne doit plus être aux hypothèses hasardées et aux géné- 
ralisations faciles. Notre conviction intime sur ce point nous 
fait espérer un accueil bienveillant pour les observations dont 
le long exposé occupe la première partie de notre travail. Nous 
croirions manquer à ce devoir d'exactitude et de rigueur en 
les résumant. 

Notons, en commençant, qu'au milieu de toutes ces modi- 
fications, de tous ces changements, la tige conserve toujours 
son unité de plan, aussi bien que la racine et la feuille. En 
effet, on a pu voir que dans la période primaire, la tige était 
presque toujours normale, répondant au schéma général; les 
modifications accessoires qu'elle peut présenter à ce moment, 
telles que faisceaux corticaux ou médullaires, n'altèrent en 
rien la symétrie de cet organe. Plus tard, à une époque plus 
ou moins tardive du développement, des anomalies de diverse 
nature peuvent s'y produire, et en cacher plus ou moins le 
plan primitif. C'est ainsi que se comportent les familles ou les 
espèces chez lesquelles les modifications extérieures sont aussi 
profondes que possible, telles que Sapindacées, Loganiacées, 
Chénopodiacées, Acanthacées (Hexacentris) , Bauhinia, etc. 
C'est un point parfaitement acquis. 

J'arrive immédiatement à l'examen des relations qui existent 
entre le mode de vie de la plante et les anomalies de structure 
que l'onjObserve dans sa tige. On a eu, jusque dans ces derniers 
temps, une tendance à croire que les plantes volubiles ou 
grimpantes, les lianes en un mot, avaient le privilège de ces 
phénomènes particuliers, et il est facile de comprendre qu'il 
en ait été ainsi. En effet, bien des lianes sont anormales, et de 



296 jr. HÉRAiL. 

plus elles présentent des anomalies si singulières et surtout 
si frappantes, qu'elles sautent immédiatement aux yeux et qu'il 
n'est nul besoin d'observations anatomiques pour les aperce- 
voir. Mais, à côté de ces lianes, il est d'autres plantes grim- 
pantes ou volubiles qui n'offrent aucune particularité de 
structure : le Menispermim cmiadense, VAkebia quinata, la 
plupart des Clematis, VHunmlus Lupuhis, bien des Légumi- 
neuses, le Periploca grœca, les Passiflorées, les Basellacées, les 
Goiiania, VHibberlia volubilis, et bien d'autres qu'il serait 
trop long et inutile de citer, ont une structure normale. En 
second lieu, bien des plantes à port ordinaire ont une struc- 
ture quiécbappe à la régularité commune. Je me contenterai de 
citer, à ce point de vue, toutes les Gbénopodiacées, les Nycta- 
ginées, certains Phytolacca, les Mesembryanthemimi, certaines 
espèces de Campanulacées, de Sempervivum , etc. 

D'un autre côté, il peut arriver que certaines familles aient 
des représentants à port ordinaire et possédant une structure 
anormale, tandis qu'à côté certaines espèces volubiles sont 
parfaitement normales. A ce point de vue, la famille des Mé- 
nispermées est des plus intéressantes. Ainsi, le Cocculus lauri- 
folius est anormal, tandis qu'une foule d'autres plantes 
grimpantes de la famille, telles que Cocculus caroliniis, Meni- 
spermum cmiadense, Anamirta Cocculus, ont des tiges normales 
quoique volubiles. De même dans les groupes tout à fait voi- 
sins des Ménispermées, on trouve des plantes grimpantes telles 
queKadsurajapouica,Akebiaquinata, Hibbertia volubilis, qui 
ne présentent absolument rien de particulier. Dans les Poly- 
gonées, certaines espèces de Runiex et de Rheiim sont particu- 
lières comme structure; dans la même famille, des tiges 
yo\\\h\\e?>,Brunnichia cirrhosa, Coccoloba iivifera, Muhlembec- 
kia complexa, sont parfaitement régulières. 

Enfin, en dernière analyse, la même anomalie est souvent 
présentée par des plantes ayant les deux modes de vie qui nous 
occu\)eni ; \e Cocculus laurifolius et certains Cissampelos, par 
exemple, sont dans ce cas. De même en ce qui concerne les 
Strychnos, que leur tige soit volubile ou dressée, elle est abso- 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 297 

lument construite sur un plan identique dans les deux cas. 

Mais il est encore une preuve peut-être plus décisive que 
toutes celles que je viens de donner à l'appui de l'idée que je 
soutiens. En effet, on peut observer dans la racine de bien des 
plantes appartenant à des groupes différents, des anomalies 
analogues à celles de la tige. Ainsi les Chénopodiacées et les 
Nyctaginées présentent dans la racine la même anomalie que 
dans la tige. Certaines plantes normales, quoique volubiles, 
ont des racines ou des tiges souterraines anormales ; telles sont 
les Convolvulacées, par exemple, telles sont aussi les Bryonia 
dioica et Ecballium Elaterium, qui présentent dans leurs ra- 
cines des formations particulières différentes de celles de la 
tige. Cette dernière paraît être pourtant la seule Cucurbitacée 
qui ne soit pas grimpante. Je pourrais encore citer l'exemple 
du Securidaca volubilis. 

Il me paraît suffisamment établi par toutes ces observations 
que les anomalies de structure de la tige sont absolument in- 
dépendantes du mode de vie. 

Quant à l'étude histologique des divers tissus qui entrent 
dans la constitution de la tige, il est permis de se demander si 
le mode de vie de la plante n'a pas quelque influence sur la 
structure des divers éléments. Ce côté de la question a été 
abordé par MM. Westermaier et Arabronn (1), dans un mé- 
moire qui peut être pris comme type de la méthode suivie 
par une certaine école allemande, spécialement adonnée à la 
physiologie végétale, et ayant pour principaux représentants 
MM. Schwendener, Haberlandt, et les deux auteurs que je 
viens de citer. Les travaux de ces auteurs sont le plus souvent un 
exposé de théories appuyées sur des vues de l'esprit plutôt que 
sur l'observation des faits. Aussi ai-je cru utile d'examiner point 
par point le mémoire de MM. Westermaier et Ambronn et 
d'essayer de le soumettre à une critique étroite, appuyée autant 
que possible sur des observations. Je vais donc examiner, en 
suivant le plan de ces savants, quelles sont les modifications 



(1) Loc. cit. 



298 J. HÉRAIL. 

qui peuvent être apportées parle mode de vie à la structure du 
bois, du liber, du parenchyme et des rayons médullaires, et à 
à celle de l'appareil tégumentaire. 

A. Éléments ligneux. — D'une façon à peu près générale, 
les éléments ligneux des plantes grimpantes sont caractérisés 
par la présence de vaisseaux très larges, comparativement à 
ceux des plantes dressées. Dans quelques-unes des plantes du 
groupe qui nous occupe, leur diamètre est tel qu'on les aper- 
çoit à l'œil nu comme dans beaucoup de Cucurbitacées, le 
Wisleria sinensis, etc. Les mesures relevées dans le tableau 
suivant sur des plantes ayant des modes de vie différents, 
montrent bien que la loi énoncée par MM. Westermaier et 
Ambronn est à peu près générale. 



PLANTES VOLUBILES OU GRIMPANTES. 



Clematis vitalba 90 

Cobœa scandens 130 [a 

Calystegia Sepium 120 p. 

Hexaceiili'is coccinea 150 

Menispennum canadense. . . . 120 ^i. 

Tecoma radicans 130 

Aristolochia Sipho 200 

Wisleria sinensis 200 p. 

Phaseoius Caraculla 220 

Periploca grseca 160 

Huniulus Lupulus 130 

Galium Aparine 50 u. 

Serjania cuspidata 200 u. 

Brunnichia cirriiosa 120 (a 

Basella rubra . . 100 u. 

Bryonia dioica 140 |a 

Zanonia sarcophylla 250 ja 

Hippocratea volubilis 90 [a 

Passiflora cœrulea 160 fj. 

Lonicera Caprifolium tiO [x 

Hedera Hélix 60 

Hoya carnosa 50 (x 



PLANTES DRESSÉES. 



Clematis recta 50 |a 

Polemonium cœruleum 60 |x 

Convolvulus tricolor 90 (t 

Acanthus spinosus 50 (* 

Cocculus laurifolius 60 |x 

ïecoma capensis 35 p. 

Aristolocbia Ciematitis 70 |a 

Bauhinia forficulata 60 |x 

Nerium Oleander 70 (a 

Cannabis sativa , . . . 50 p. 

Galinm Mollugo 10 ja 

Sa|)indus sp 60 

Rumex crispus 50 (a 

Lecanocarpus nepalensis 60 p. 

Ecballium Elaterium 90 |a 

Malpighia iNeumanii 45 u. 

Lonicera tartarica 40 u. 

Aralia spinosa 50 

Corylus Avellana 60 



Le simple examen de ce tableau est, je crois, assez pro- 
bant pour qu'il soit utile d'insister davantage. On remarquera 
que le l'ait est surtout frappant lorsqu'on s'adresse à des 
espèces grimpantes ou dressées appartenant au même genre. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 299 

Ainsi on peut se rendre compte que chez le Galiiim Aparine, la 
dimension des vaisseaux atteint six fois celle du Galium 
verum, et cinq fois celle du Galium Mollugo. Dans le Cle- 
?natis vitalbahs vaisseauxsontplus grands que dans le G. recta. 
Toutefois, j'ajouterai que la difïérence est bien moins sensible 
entre le Lonicera Caprifoliimi et le L. tartarica que dans les 
deux exemples précités. Ainsi donc, Ton peut dire que d'une 
façon générale les plantes grimpantes et volubiles ont des vais- 
seaux d'un grand diamètre. Cependant il ne faut être ni absolu 
ni exclusif dans ses conclusions, car on peut encore à ce point 
de vue signaler des exceptions qui dans le cas particulier ne 
confirment pas la règle. C'est ainsi que l'on peut voir que 
VHoya carnosa, plante essentiellement volubile, et VHedera 
Hélix, plante grimpante, ont des vaisseaux très étroits. En 
outre, dans les Cucurbitacées, c'est pour ainsi dire la moins 
grimpante de toutes {VEeballium mis à part), qui présente les 
vaisseaux du plus grand diamètre : le Ciicurbit maxima, qui 
grimpe fort peu, a des vaisseaux réellement énormes. 

D'un autre côté, un grand nombre de racines ont des vais- 
seaux d'un très large diamètre ; celles du Securidaca volubilis 
et de certains Cissus que j'ai examinées en sont des exemples 
frappants. 

Quant à la raison physiologique, les auteurs allemands la 
trouvent dans la nécessité de conduire l'eau et l'air à de 
grandes distances, et dans l'intérêt qu'il y a pour la plante à 
éviter le frottement sur un aussi long parcours, ce qui aurait 
pour effet de retarder simplement la marche des liquides à l'in- 
térieur du végétal. Or, cette raison, qui paraît très logique au 
premier abord, est-elle fondée et surtout est-elle la seule que 
l'on puisse invoquer? Je ne le pense pas. L'eau qui est obli- 
gée d'arriver à l'extrémité d'un Peuplier ou d'un Hêtre, par- 
court assurément une plus grande distance que dans la plupart 
des lianes de nos pays ; le diamètre de leurs vaisseaux n'a pour- 
tant rien d'extraordinaire. A quoi cela tient-il donc? Je crois 
que dans cette question on doit aussi et surtout tenir compte 
du diamètre de la tige, qui est relativement très étroit dans les 



J. HÉRAIL. 

plantes grimpantes. Par suite, le nombre des vaisseaux étant 
relativement très réduit, il paraît nécessaire qu'ils soient plus 
larges afin que les liquides y circulent plus facilement. Au 
contraire, dans les arbres que j'ai cités plus haut, la quantité 
des vaisseaux est énorme et le transport des liquides peut se 
faire assez facilement malgré leur petit diamètre. Mais, quoi 
qu'il en soit, on peut d'une façon à peu près générale ad- 
mettre la grande dimension des vaisseaux dans les plantes 
grimpantes. 

On pouvait se demander aussi si le mode de vie ne devait 
pas influencer la composition des éléments du bois, si par 
exemple les vaisseaux n'avaient pas une tendance à prédominer 
sur les fibres, ou bien si le contraire n'avait pas lieu. 

Il résulte d'un grand nombre d'observations qu'il n'y a 
absolument rien de général à ce point de vue : la structure 
varie avec les espèces et nullement avec le mode de vie. A côté 
de plantes volubiles ayant un bois très riche en vaisseaux et 
très pauvre en fibres, j'ai trouvé bien des exemples d'une dis- 
position contraire; tel est le Bauhinia speciosa qui possède un 
bois très compact, telles sont les espèces grimpantes de 
Strychnos qui ont un bois ayant absolument la même struc- 
ture que celui des espèces dressées. 

B. Éléments libériens. — Le même raisonnement de 
MM. Westermaier et Ambronn s'applique aux éléments du 
liber, et en particulier à la dimension des vaisseaux grillagés. 
Mais je dois dire que, si dans le paragraphe qui précède les 
auteurs sont restés dans le domaine des faits, dans celui-ci, 
comme dans ceux qui vont suivre, nous nous trouvons sur le 
terrain des pures hypothèses. 

Partant de ce fait, que les exemples classiques destinés à la 
démonstration de la structure des tubes cribreux sont emprun- 
tés aux Cucurbitacées, aux Vitis et autres plantes grimpantes, 
les auteurs concluent que «; sans recherches entreprises sur 
les plantes grimpantes, on peut vraisemblablement appliquer 
ce fait aux plantes voisines » et, partant de là, ils donnent une 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 301 

liste de plantes grimpantes, où le diamètre des tubes cribreux 
est, parait-il, très grand. Cette liste est d'ailleurs assez courte, 
ce qui est regrettable, car bien des plantes grimpantes ou 
volubiles ont des vaisseaux grillagés étroits, ou tout au moins 
ne sont-ils pas plus larges que ceux des autres espèces de la 
famille à port ordinaire. Ainsi toutes les Clématites et les 
Lonicera, quel que soit leur mode de vie, ont un liber absolu- 
ment identique : les vaisseaux grillagés du Lonicera tartarica 
ne sont pas plus étroits que ceux du L. Caprifoliim. Sans doute 
les éléments du liber sont très gros dans les Cucurbitacées, 
mais c'est un fait, en somme, assez isolé. Ainsi, dans les 
plantes aquatiques, les vaisseaux grillagés sont souvent volu- 
mineux : ceux du Menyanthes trifoliata sont beaucoup plus 
larges que ceux de toutes les autres Gentianées. Les vaisseaux 
grillagés des Stapelia, plantes grasses, et, par suite, rien moins 
que volubiles, sont les plus larges de ceux de toute la famille, 
qui possède cependant des plantes grimpantes. Ai-je besoin 
de rappeler que dans bon nombre de rhizomes de Monocoty- 
lédones, les vaisseaux grillagés ont le plus souvent un très 
grand diamètre? Il n'y a donc, quoi qu'on en dise, aucun 
rapport entre la structure du liber et le mode de vie. 

MM. Westermaier et Ambronn vont encore plus loin. Étant 
donné que les éléments du liber transportent les matières nu- 
tritives, il importe que ces éléments soient protégés d'une 
façon toute particulière. Les anomalies des Sapindacées, des 
Bignoniacées et des Strychms, qui ont du liber dans le bois, 
seraient les exemples les plus frappants de cette protection 
particulière. Mais l'anomalie des Strychnos existe aussi bien 
chez ceux qui grimpent que chez ceux qui ont des tiges dres- 
sées. En outre, il me semble que les exemples les plus frap- 
pants relativement à la protection du liber auraient dû être 
empruntés aux végétaux qui ont du liber dans la moelle, puis- 
que ici la protection est réalisée dans ce cas par toute la zone 
Ugneuse. 11 est vrai que dans les familles qui possèdent ces 
formations médullaires, on trouve relativement peu d'espèces 
grimpantes ou volubiles. Ainsi donc, on voit par ce qui pré- 



302 s. HÉRAIL. 

cède, que la structure et la position particulière que peuvent 
présenter les éléments libériens échappent à toute relation 
physiologique. 

G. Rayons médullaires et parenchyme ligneux. — Ces élé- 
ments sont chargés de transporter les hydrates de carbone 
dans les différents organes de la plante. Ils seraient construits 
chez la plupart des plantes grimpantes autrement que chez 
les plantes dressées. Ils seraient notamment plus nombreux et 
auraient souvent une largeur plus considérable. Mes observa- 
tions ne m'ont rien révélé relativement au plus grand nombre 
des rayons médullaires dans les plantes volubiles. La disposi- 
tion de ces éléments m'a toujours paru indépendante du 
mode de vie. Quant à la largeur, il serait trop long de vou- 
loir citer tous les exemples de plantes dressées ayant des 
rayons médullaires très larges. Dans les Pipéracées ligneuses 
les rayons médullaires sont partout très larges, même en 
comprenant dans ce groupe les Saururus et les Chloranthus. 
Dans les Ménispermées, les rayons médullaires sont aussi 
larges dans le Cocculus laurifolius que dans toutes les autres 
plantes grimpantes de la famille. Dans le Phytolacca dioica, 
les rayons médullaires ont aussi de très grandes dimensions. 
En outre, dans le Wisteria sinensis, les rayons médullaires 
sont fort peu nombreux et surtout très étroits, de sorte que la 
masse ligneuse est presque homogène. Enfin il est fort dou- 
teux que le développement du parenchyme ligneux subisse 
l'influence du mode de vie, car, s'il est des organes dans les- 
quels ce tissu soit développé, ce sont surtout les racines. Je 
me contenterai de signaler les racines de Polygonées, de Com- 
posées et surtout de Malvacées {Althœa officinalis), dans les- 
quelles le bois des faisceaux secondaires est très pauvre en 
vaisseaux, tandis qu'il est au contraire très riche en paren- 
chyme. 

On le voit, cette nouvelle conclusion des auteurs allemands 
est plus controuvée encore que les deux premières. Les décla- 
rations de MM. Griiger et Fritz Mùller, qui « ont dit que les 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 303 

rayons médullaires étaient assez généralement répandus chez 
les plantes grimpantes » ont suffi pour étayer cette théorie. 

D. Appareil tégumentaire. — Cet appareil est assurément le 
moins modifié par le mode de vie, quoi qu'aient pu en dire 
MM. Schwendener, Westermaier et Habeiiandt (1). L'appareil 
tégumentaire est constitué d'une façon à peu près identique 
pour une famille ou tout au moins pour une tribu donnée, et 
cette identité se conserve pour toutes les plantes, quelle que 
soit leur manière d'être : seuls, les changements de milieu sont 
susceptibles de produire des modifications et des altérations 
très profondes. Dans les plantes aquatiques, en efifet, l'appareil 
tégumentaire se réduit en grande partie, disparaît même sou- 
vent assez complètement. Une foule d'exemples empruntés à 
des familles très diverses appuient surabondamment ma ma- 
nière de voir. J'expose seulement ceux qui me paraissent les 
plus caractéristiques. 

Dans les Aristolochiées, on observe un péricycle fibreux très 
épais : ce péricycle se présente, avec les mêmes caractères, 
sous une épaisseur aussi grande, aussi bien dans Y Aristolochia 
Sipho et 1'^. tomentosa que dans l'A. Clemafitis, qui n'est pas 
une espèce grimpante. 

Dans les Cucurbitacées, le péricycle est très large, en grande 
partie parenchymateux, mais cependant scléreux contre l'en- 
doderme de manière à constituer une gaine ayant une ou deux 
rangées d'épaisseur. Cette gaine se présente chez toutes les 
espèces de la famille, aussi bien dans VEchalliim Elaterium 
que dans toutes les autres espèces de la famille. 

Dans les Ménispermées, le péricycle est encore tout parti- 
culier; il est fibreux à l'extérieur et forme un arc plus épais 
au dos de chaque faisceau. Mais il est conforme dans toutes 
les espèces de la famille, soit volubiles, soit dressées. Celui du 
Coccidus laurifoliiis ne diffère en aucune façon du péricycle 
du G. carolinus ou du Menispermum camdense. 

(1) Haberlandt (G.), Physiologisclie Pflanzen Anatomie in Grundriss dar- 
gestellt, 1 vol. in-S", Leipzig, 1883. 



304 J. BÉRAIL. 

Dans les Clématites grimpantes, l'appareil tégumentaire 
présente les mêmes caractères que dans le Clematis recta. 

Dans les Lonicera dressés el volubiles, l'appareil protecteur 
constitué par le péricycle fibreux, se présente avec les mêmes 
caractères. 

Dans le Periploca grœca,hs fibres du péricycle sont dispo- 
sées en paquets isolés les uns des autres, absolument comme 
dans toutes les autres espèces de la famille. 

MM. Westermaier et Ambronn signalent, comme une chose 
particulière, la présence d'une gaine fibreuse, formée aux dé- 
pens de la moelle et située à la partie interne des faisceaux de 
la tige. Mais cette gaine existe chez toutes les Pipéracées 
ligneuses en dehors même du mode de vie. 

En résumé, on peut dire que dans l'état actuel de la science, 
toutes les causes de ces anomalies nous échappent complète- 
ment, et que les phénomènes qui les produisent ne peuvent 
être actuellement déterminés; il paraît bien démontré 
que la plupart des modifications que l'on peut observer 
dans la structure anatomique générale, aussi bien que dans 
l'histologie particulière des différents tissus de la tige, sont 
indépendantes du mode de vie. 

Si maintenant l'on jette un coup d'œil sur les différents 
chapitres de notre première partie, qui correspondent à cha- 
cune des régions de la tige susceptibles de présenter des ano- 
malies, il est facile de se convaincre que celles-ci n'ont aucun 
rapport, aucune relation avec les affinités systématiques. Car 
bien des familles, souvent très éloignées les unes des autres à 
tous les points de vue, présentent pourtant la même anomalie, 
et, d'un autre côté, il n'est pas rare de voir une seule et même 
famille présenter des anomalies très différentes. Enfin, dans 
un même groupe, il peut se rencontrer en même temps des 
plantes anormales et des plantes à structure régulière. Il est 
donc impossible de réunir, ou même seulement de rapprocher 
les végétaux, en s'appuyant sur le mode particulier d'ano- 
malies que l'on peut constater chez eux. 

Inversement, est-il possible de faire l'application de cette 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 305 

étude à la classification, et jusqu'à quel point peut-il y avoir 
utilité à le faire? On s'est parfois mépris sur les intentions de 
ceux qui demandent à l'anatomie comparée un secours pour la 
connaissance des affinités naturelles, on les a mal compris, ou 
on a feint de croire qu'ils voulaient négliger la morphologie 
externe pour l'anatomie, voire même pour l'histologie compa- 
rée. Personne, ce nous semble, n'a admis une pareille exagé- 
ration; nous n'avons donc pas à discuter ce point; mais il 
nous paraît que, pour employer le langage d'un des maîtres 
regrettés qui ont fondé l'anatomie comparée, « dans cer- 
tains cas où l'on risque de rester en état de doute, on peut, et, 
à mon avis, on doit avoir recours à l'examen des tissus con- 
stitutifs (1) y>. En d'autres termes, dans bien des cas douteux, 
l'anatomie pourra nous renseigner sur la position systéma- 
tique d'un végétal. De tout ce que nous avons dit pourtant, 
il résulte suffisamment que l'étude des anomalies de structure 
de la tige ne nous apprendra rien ou presque rien qui soit 
applicable à la systématique. 

C'est ainsi que la famille des Cucurbitacées nous a pré- 
senté une plante, le Zanonia sarcophylla, dépourvu de fais- 
ceaux bi-collatéraux, et ayant, à partir d'un certain âge, tous 
ses faisceaux rangés sur un seul et même cercle. Or il est 
intéressant de constater que cette même plante s'éloigne beau- 
coup des autres Cucurbitacées, par ses caractères morpholo- 
giques; aussi n'y est-elle placée qu'avec doute, ou même là 
met-on dans une famille spéciale. C'est ainsi qu'Aug. de Saint- 
Hilaire a fait la famille des Nandhirobées pour les deux genres 
Zanonia el Fevillea, qu'A. L. de Jussieu ne les met qu'avec 
beaucoup de doute avec les Cucurbitacées, et que de Candolle 
en forme une tribu de la famille, toutes les autres plantes for- 
mant une deuxième tribu bien distincte. Enfin, Endlicher a 
constitué pour ces deux genres un ordre distinct, qui, avec 
celui des Cucurbitacées, forme sa classe des Péponifères. 



(1) Duval-Jouve, Des comparaisons hîstotaxîques {Mémoire de l'Académie 
des se. de Montpellier, 1871, p. 4.79). 

7° série, BoT. T. II (Cahier n» 5). 20 



306 J. HÉRAIL. 

Voilà donc un petit groupe qui s'éloigne des vraies Cucurbi- 
tacées, aussi bien par ses caractères anatomiques que par ses 
caractères morphologiques. Je crois donc qu'il y a lieu de dis^ 
tinguer ces deux genres, des Gucurbitacées proprement dites, 
et de les tenir pour un groupe voisin des Gucurbitacées, soit 
qu'on l'élève au rang de famille, soit qu'on le considère 
comme une tribu. 

" Dans la tribu des Viciées les faisceaux corticaux existent 
d'une façon générale et leur présence peut être donnée comme 
caractéristique de cette tribu. Or le Cicer Arietimim, qui 
s'éloigne des autres Viciées par bien des caractères, et qui n'est 
mis à cette place qu'avec beaucoup de doute, ne présente pas 
du tout de faisceaux corticaux. C'est donc une plante à mettre 
ailleurs que dans ce groupe. 

Un autre exemple nous est fourni par les Verbascum, 
dont la place a toujours été fort indécise; en effet, les carac- 
tères morphologiques permettent de placer ce genre avec autant 
déraison dans les Solanées que dans les Scrofularinées. Cer- 
tains auteurs ont même cru devoir le placer dans une famille 
spéciale servant de terme de passage entre les deux autres. Je 
crois que l'anatomie vient nettement trancher la question ; les 
Solanées, sans exception aucune, sont toujours pourvues d'un 
liber médullaire, tandis que toutes les Scrofularinées ou 
presque toutes en manquent absolument. Or toutes les espèces 
du genre Verbascim que j'ai examinées, ne m'ont jamais pré- 
senté de formations libériennes dans la moelle. Dans ces con- 
ditions, il n'est pas douteux que le genre Verbascim n'appar- 
tienne nettement à la famille des Scrofularinées. 

De même encore pour les Basellacées. Jusqu'ici on les a 
rapprochées du groupe des Chénopodées. Elles s'en éloignent 
pourtant au point de vue anatomique par deux caractères bien 
nets : l'absence de productions anormales dans le péricycle et 
l'apparition tardive d'un liber médullaire. Il est donc à peu 
près certain que les plantes de cette famille s'éloignent plus 
des Chénopodées qu'on ne l'avait cru tout d'abord par le seul 
examen des caractères morphologiques. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 307 



CONCLUSIONS 

Les conclusions de ce travail sont tirées en partie de l'en- 
semble même des faits exposés; les autres s'appliquent seule- 
ment à certaines familles en particulier. 

A. — Conclusions générales. 

1" L'unité de plan de structure de la tige persiste au milieu 
de toutes les modifications ou variations que subit cet 
organe. 

2° Les anomalies de structure sont indépendantes du mode de 
vie de la plante; rien ne permet aujourd'hui d'en déterminer 
les causes. - 

' 3° Au point de vue des modifications que peut subir la 
structure histologique des divers éléments composant les tissus 
on peut dire : 

a. Que la composition du bois est indépendante du mode 
de vie, mais que d'une façon générale, le diamètre des vais- 
seaux est relativement plus considérable dans les plantes 
volubiles et grimpantes que dans les plantes à port ordi- 
naire ; 

b. Que le liber échappe en grande partie à cette dépen- 
dance, car, si certaines plantes volubiles ou grimpantes ont 
de très larges vaisseaux grillagés, il en est bien d'autres, végé- 
tant dans des conditions analogues, qui possèdent des vais- 
seaux grillagés très étroits ; 

' c. Que le développement plus ou moins exagéré du paren- 
chyme ligneux et des rayons médullaires n'est en aucune 
façon sous la dépendance du mode de vie de la plante ; 

d. Que l'appareil tégumentaire est assurément celui qui 
varie le moins sous l'influence des conditions de la végétation, 
pourvu que celle-ci soit considérée dans le môme milieu : la 
structure de cet appareil est généralement identique dans une 



308 j. nûRAiL. 

famille donnée et elle ne varie pas, que la plante soit volubile 
ou dressée. 

B. — Conclusions particulières. 

■'-i'i'.) ' 

La marche que nous avons toujours suivie dans nos re- 
cherches nous permet de fixer l'origine de bien des anomalies 
au sujet desquelles on n'avait guère émis que des hypothèses. 
Je n'énoncerai ici, et sous une forme très brève, que les points 
sur lesquels ce procédé de recherche me permet d'émettre une 
opinion différente de celle de mes devanciers, en renvoyant du 
reste à la discussion détaillée des faits. 

1" Dans les Buxacées, les faisceaux corticaux ne se ter- 
minent pas dans l'écorce, ils se relient avec le cylindre central 
au nœud immédiatement inférieur à celui où se trouve la 
feuille dont ils émanent (p. 217). 

2'' Dans les Viciées, il y a deux sortes de vaisseaux corticaux : 
des faisceaux libéro-ligneux et des faisceaux péricycliques pa- 
renchymateux ou fibreux; les faisceaux péricycliques sont tou- 
jours situés sur les faces de la tige où a lieu l'insertion des 
feuilles; ils passent successivement en entier dans chacune 
d'elles et se reforment au point où le cylindre central se 
ferme; les faisceaux libéro-ligneux passent en tout ou en partie 
. dans les feuilles (p. 218). 

3° Dans les Mélastomacées, les faisceaux corticaux, lors- 
qu'ils existent, ne paraissent pas être en relation avec les 
feuilles; ils sont détruits en môme temps que l'écorce au mo- 
ment où celle-ci passe à l'état d'écorce crevassée (rhytidôme), 
par suite de la formation d'un liège péricyclique. On trouve 
en outre des faisceaux libériens ou libéro-ligneux médullaires 
plus ou moins développés chez toutes les plantes de cette fa- 
mille; ils paraissent indépendants des feuilles (p. 223 et 276). 

4" Les cercles concentriques libéro-ligneux corticaux qu'on 
observe surtout chez les Ménispermées, Légumineuses, Poly- 
galées et Aristolochiées n'ont rien à voir avec le port de ces 
plantes. On les observe chez des li,anes, aussibien que chez des 



ÉTUDE DE LA 'TIGE DES DICOTYLÉDONES. 309 

plantes à tige dressée, et inversement plusieurs plantes grim- 
pantes de ces familles ont des tiges parfaitement normales 
(p. 226 et 232). 

5° On a souvent attribué à l'activité propre des faisceaux 
libéro-ligneux des productions qui ont leur origine dans le pé- 
ricycle. Les faisceaux périphériques desCalycanthées prennent 
naissance dans le péricycle et y séjournent quelque temps. 
Plus tard, ils sont peu à peu repoussés au dehors et deviennent 
corticaux. C'est aussi dans le péricycle, et non dans le liber, 
que naissent les faisceaux périphériques des Phytolaccacées; 
il en est de même chez les Ghénopodiacées et les Nyctaginées, 
parfois avec quelques différences de détail (p. 236, 245 
et 246). 

6° Les Aristolochiées peuvent être considérées comme nor- 
males; les faisceaux restent toujours séparés les uns des 
autres par de larges rayons médullaires. Dans certaines espèces, 
le bois est divisé en lobes plus ou moins profonds par la for- 
mation de rayons secondaires incomplets. Ces rayons sont pro- 
duits par l'arrêt dans le fonctionnement de l'assise libéro- 
ligneuse aux points où se forment les rayons (p. 248). 

7° Dans les Strychnées, l'anomalie provient d'une irrégu- 
larité dans le fonctionnement de l'assise hbéro-ligneuse; mais 
elle n'est en aucune façon le résultat de la production en cer- 
tains de ses points de bois et de liber sur une seule et même 
face (p. 256). 

8° Dans VHexacentris coccinea et certains Thimbergia,VdLno- 
hialie est due à ce fait que l'assise libéro-ligneuse se fragmente, 
et que les fragments ainsi formés se réunissent en une nouvelle 
assise continue par des cloisonnements dans le péricycle. Par 
suite, on a des îlots de liber inclus dans la masse ligneuse 
(p. 259). 

9" Dans r^rïem^^m î^M/^rarw et certaines Composées voisines, 
on observe la formation d'une moelle périphérique secondaire 
entourant la moelle primaire située au centre même de la 
tige (p. 263). 

iO" En ce qui concerne le liber de la moelle, ce tissu fait 



310 HÉRAIL. 

partie intégrante du faisceau dans la seule famille des Cucur- 
bitacées : on peut conserver à ces faisceaux la qualification de 
bi-collatéraux. Pour toutes les autres familles, cette expres- 
sion doit disparaître. On a simplementdu liber médullaire, in- 
dépendant des faisceaux, et formé par les cloisonnements de 
certaines cellules de la moelle et non aux dépens du méris- 
tèrae primitif. Ce liber apparaît en même temps que le faisceau, 
ou bien un peu plus tard, ou encore seulement vers la fin de 
la période végétative. Il peut être accompagné ou non de fibres 
(p. 265). 

11" Dans le Tecoma mc?im?ï5, certaines Polygonées, Acan- 
thacées (genre Acanthiis) et Campanulacées, les faisceaux 
libéro-ligneux sont toujours le résultat du même processus. Il 
se forme dans la moelle des îlots de liber, qui présentent 
bientôt un méristôme sur leur face externe. Celui-ci se diflfé- 
vencie en bois vers l'extérieur, en liber vers l'intérieur. Par 
suite, ces faisceaux médullaires sont toujours orientés inverse- 
ment; ils peuvent demeurer séparés les uns des autres, ou se 
réunir plus ou moins jusqu'à former un cercle complet 
comme dans le Cmnpamla pyramidalis (p. 279, 283, 287 
et 289). 

Ce travail, commencé au laboratoire de recherches de la 
Faculté des Sciences de Montpelher, a été terminé au labo- 
ratoire d'organographie et de physiologie du Muséum, où 
M. Van Tieghem m'a accueilli avec une bienveillance dont je 
suis heureux de pouvoir lui témoigner ma vive reconnaissance, 
j'adresse aussi à mon excellent maître, M. Flahault, l'expres- 
sion de ma plus vive gratitude pour les excellents conseils 
qu'il n'a cessé de me donner pendant le cours de mes re- 
cherches. 

Les Jardins des plantes de Montpellier et de Paris m'ont 
fourni presque tous mes matériaux d'étude; les serres de ces 
riches établissements m'ont permis d'étudier les nombreuses 
lianes à tous les états de développement. 



ÉTUDE DE LA •TIGE DES DICOTYLÉDONES. 



314 



EXPLICATION DES FIGURES. 



ep. Épiderme, 

pc. Parenchyme cortical. 

ed. Endoderme. 

c. Cambium. 

c.if. Cambium interfasciculaire. 
es. Cambium subéreux. 
b. Bois. 
Ib. Liber. 

Ib.m. Liber médullaire. 
m. Moelle. 



flb. Faisceau libéro-ligncux. 

fv. Faisceau vasculaire. 

fl. Faisceau libérien. 

f.pr. Faisceau péricyclique. 

f.cor. Faisceau libéro-ligueux cortical. 

f.rned. Faisceau médullaire. 

pr. Péricycle. 

pr.sc Péricycle scléreux. 

pr.par. Péricycle parenchymaleux. 

te. Tissu conjonctif. 



Planche XV. 

Fig. 1-3. Buxiis sempervirens. Faisceaux corticaux. 
Fig. 1. Schéma de la tige, montrant la disposition des faisceaux corticaux. 
Fig. 2. Faisceau cortical dans la partie inférieure de l'entre-nœud. 
Fig. 3. Le même faisceau cortical à l'extrémité supérieure de l'entre-nœud. — 
f., fibres ligneuses. 

Fig. 4-8. Pisiim sativiim. Origine et nature des faisceaux corticaux. — ff., fais- 
ceaux foliaires; fr., faisceaux réparateurs; /.pr., faisceau de péricycle; 
f.cor., faisceau libéro-ligneux cortical. 

Fig. 4.. Structure de la tige au milieu de l'entre-nœud : l'écorce renferme deux 
faisceaux libéro-ligneux f.cor., et deux faisceaux de péricycle f.pr. 

Fig. 5. Départ d'un faisceau foliaire ff. et d'un faisceau de péricycle f.pr. 

Fig. 6. Coupe de la tige au-dessus de l'insertion de la feuille : le cylindre cen- 
tral se referme. — f.pr., faisceaux de péricycle détachés de chacun des 
faisceaux réparateurs fr. 

Fig. 7. Structure de la tige après la reconstitution du cylindre central : le fais- 
ceau foliaire ff. et le faisceau de péricycle cortical f.pr. sont reformés. 

Fig. 8. Dessin détaillé d'une portion de la figure 6. ' 

Fig 9. Calycanthus floridiis. Dessin d'un des quatre coins oij débute la for- 
mation des massifs périphériques. — éd., endoderme amylacé. 

Fig. 10. Centradenia grandiflora. Schéma de la tige. Le tissu qui forme les 
ailes renferme plusieurs faisceaux corticaux concentriques, f.cor. 

Planche XVI. 

Fig. 11-13. Centradenia rosea. 

Fig. 11. Structure d'une des ailes de la tige. — éd., endoderme avec cristaux 
maclés;pr., péricycle formé d'un seul rang de cellules. 



312 J. HÉRAIL. 

Fig. 12. Portion de tige plus jeune; formation du cambium interfascicu- 
laire c.if. en dehors du péricycle pr. — éd., endoderme. 

Fig. 13. Un des angles de la tige après la formation du liège péricyclique l. — 
b", bois secondaire entourant le bois primaire central bK 

Fig. 14. Melastoma rosea. Le péricycle pr. se cloisonne et produit un cam- 
bium subéreux. 

Fig. 15. Bougainvillea spectabilis. Le méristème mer. est passé en dehors du 
liber du faisceau libéro-ligneux flb. 

Fig. 16. Chenopoditim Quinoa. — mer., méristème circulaire passant entre 

le liber et le bois du faisceau flb.; c, cambium intrafasciculaire. 
Fig. 17-18. Ccropegia Simdcrsii. 

Fig. 17. Début de l'anomalie. — 6', bois primaire; 6^, vaisseau représentant 

le début du bois secondaire. 
Fig. 18. État plus avancé. Les îlots du bois secondaire situés en deux points 

diamétralement opposés, sont plus développés. 

Planche XVII. 

Fig. 10. Mirabilis Jalapa. Le méristème mer. commence à passer en dehors 
du liber. 

Fig. 20. Aristolochia Sipho. Bois d'un faisceau libéro-ligneux, découpé en 
lobes par des rayons médullaires secondaires rm-, et tertiaires rm^. — 
rm', rayons médullaires primaires. 

Fig. 21-22. Bauhinia speciosa. 

Fig. 21. Schéma d'une tige très jeune : tous les éléments sont disposés régu- 
lièrement autour de la moelle m ; celle-ci a la forme d'une croix de Malle. 

Fig. 22. Tige plus âgée : le contour extérieur du bois b^ est devenu circulaire. 
Tous les autres éléments, liber Ib., péricycle et parenchyme cortical pc. 
ont aussi un contour circulaire. 

Fig. 23-24. Strychnos nux-vomica. 

Fig. 23. Coupe transversale d'une tige de deux ans. — pr.sc, péricycle 

scléreux; Ib., amas de liber. 
Fig. 24. Le liber pénètre dans la masse ligneuse. — pr.par., péricycle paren- 

chymateux en voie de cloisonnement. 
Fig. 25-27. Thunbergia alata. 

Fig. 25-26. Schémas de la tige à deux âges différents. 

Fig. 27. Un coin de la tige plus grossi. — hyp.f., hypoderme fibreux; cd., endo- 
derme ; le cambium c.if. commence à être repoussé vers l'intérieur de la tige. 

Planche XVIII. 
Fig. 28-32. Zanonia sarcophylla. 

Fig. 28. Schéma de tige jeune : les faisceaux sont sur deux rangs. — fi., fais- 
ceaux intérieurs; fe., faisceaux extérieurs plus petits. 



ÉTUDE DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONES. 313 
Fig. 29. Schéma de la tige au moment de la formation du cambium interfasci- 
culaire c.if. 

Fig. 30. Formation du cambium interfasciculaire c.if. dans le péricycle. 
Fig. 31. Tige âgée : les faisceaux fe. et fi. sont disposés sur un seul cercle. 
Fig. 32. Un faisceau isolé: le bois h. ne présente pas de liber contre les tra- 
chées. — m., moelle. 

Fig. 33. Hexacentris coccinea. Coupe transversale d'une tige âgée. — 6*, bois 
primaire; 6^, faisceaux de bois secondaire normaux; blb., lames alternantes 
de bois et de liber situées entre les faisceaux b^. 

Fig. 34. Artemisia vulgaris. Portion de la moelle. — m', moelle primaire ; 
m°, moelle secondaire. 

Fig 35. Phijsalis Alkekengi. — Ibm., amas de liber médullaire; pr., péri- 
cycle hétérogène. 

Fig. 36. Bryonia dioica. Faisceau bi-collatéral Irès jeune. Tous les éléments 
de ce faisceau, Ib., Ibm. et b^, sont différenciés aux dépens du même pro- 
cambium. 

Planche XIX. 
Fig. 37-38. Datiira Stramonium. 

Fig. 37. Tige très jeune. — 6', bois des faisceaux libéro-Iignoux; Ibm., fais- 
ceau unique de liber médullaire. 

Fig. 38. État plus âgé; les faisceaux libériens de la moelle, Ibm., sont plus 
nombreux. 

Fig. 39-40. Calystegia Sepium. 

Fig. 39. Coupe transversale de la tige avec liber médullaire. 
Fig. 40. Coupe transversale de tige très jeune : la moelle ne renferme pas de 
liber. 

Fig. 41. Centradenia grandiflora. Une portion de la moelle. — flb., faisceaux 
libéro-Iigneux : les trachées, en petit nombre, sont entourées par le 
liber. 

Fig. 42-43. Tecoma radicans. 

Fig. 42. Schéma de la tige à la fin de la première année. — 6m., arcs de bois 

médullaire; Ibm., arcs de liber médullaire. 
Fig. 43. Tige très jeune. — 6', bois primaire en voie de différenciation; 

m., moelle, 

Fig. 44. Acanlhus mollis. Début d'un faisceau médullaire. — mer., mérislème 
circulaire; Ib., liber différencié aux dépens de la partie centrale de ce 
méristème. 

Planche XX. 

Fig. 45. Tecoma radicans. — c, cambium extérieur au liber médullaire; 
c.if., cambium interfasciculaire. 



314 J.HÉRAIL. • 

Fig. 46-47. Acanthus mollis. 

Fig. 46. — c, cambium entourant le liber; bni., bois médullaire produit à la 
face extérieure du cambium. 

Fig. 47. Faisceau médullaire formé par la fusion de deux faisceaux voisins. — 
b., portions vasculaires ; Ibm., masse libérienne commune; mer., méris- 
tème circulaire. 

Fig. 48-49. Rumex crispus. 

Fig. 48. Schéma d'une portion de la tige. — flb., faisceau lihéro-ligneux nor- 
mal; f.m., faisceau libéro-ligneux médullaire inverse; te. se, gaine sclê- 
reuse commune aux deux faisceaux. 

Fig. 49. Structure de l'ensemble des deux faisceaux. — Ibf., fibres libériennes; 
Ibm., liber du faisceau médullaire; bm., bois de ce faisceau opposé au bois 
du faisceau normal b. 

Fig. 50-51. Campaniila pyramidalis. 

Fig. 50. Début du cercle libéro-ligneux médullaire. 

Fig. 51. Etat plus avancé : le cercle libéro-ligneux est complet. — es., cambium 
subéreux donnant naissance à un liège inlra-méduUaire. 



RECHERCHES 

SUR LES 

VARIATIONS DE LA RESPIRATION 

AVEC LE DÉVELOPPEMENT DES PLANTES 
Par MUI. Gaston BOMIVIKEt. e( liOnls MAIveiIlI 



I. — Introduction. 

Dans les études que nous avons précédemment publiées sur 
la respiration (1), nous avons mis en évidence cette loi que, 
dans des limites très étendues, le rapport des gaz échangés 
par cette fonction est indépendant des conditions extérieures, 
p our un même individu, à un état déterminé de son développe- 
ment. Si nous avons insisté d'une manière particulière sur 
ces deux conditions, c'est que des expériences de contrôle 
nous avaient montré déjà combien la respiration peut varier 
suivant les divers états d'un même être; et, comme le déve- 
loppement n'est pas toujours synchronique chez les divers 
individus d'une même espèce, il pourrait s'ensuivre des 
variations dans les' résultats, lorsqu'on passe de l'étude d'un 
être à celle d'un autre être, en apparence assez semblables 
au premier. 

Pour chercher les lois de la respiration, à un état déter- 
miné du végétal étudié, il nous a suffi de limiter la durée des 
expériences de manière qu'aucun changement sensible du 
développement ne se produise pendant la durée de l'expé- 
rimentation; mais, afin d'éviter toute confusion possible 

(1) Ann. se. nat.. Bot., 6« série : t. XVII, p. 210; t. XVIII, p. 243 ; t. XIX 
p. 217. 



316 G. BOMMUER ET li. IMAMGIM. 

entre l'influence des conditions extérieures sur le développe- 
ment et l'influence immédiate de ces conditions sur la respi- 
ration, il nous a semblé utile d'entreprendre d'autres séries 
de recherches. Nous nous sommes proposé d'étudier les chan- 
gements que présente la fonction respiratoire aux divers états 
de l'évolution d'un être ou d'un organe déterminé, dans les 
diff'érentes époques de l'année. 

C'est l'exposé de l'ensemble des résultats obtenus sur cette 
question pendant les saisons de deux années successives, qui 
fait l'objet de ce quatrième mémoire. 

Rappelons d'abord que, lorsque nous avons repris les expé- 
riences de M. Godlewski sur des graines germant, au sujet 
desquelles nous avons rectifié ou généralisé les conclusions 
énoncées parce physiologiste, et lorsque nous avons étudié, à 
divers états, la respiration de quelques tubercules ou rhizomes, 
nous avons publié déjà plusieurs résultats au sujet de la ques- 
tion qui nous occupe actuellement. Pour la période germi- 
native par exemple, nous avons montré que la variation du 
rapport du volume de l'acide carbonique émis à celui de l'oxy- 
gène absorbé est un fait général; ce rapport des gaz échangés 
s'abaisse, passe par un minimum, puis s'élève ensuite gra- 
duellement, de telle sorte que la fixation d'oxygène a une va- 
leur maxima au milieu de cette période du développement (1). 
Nous avons signalé aussi quelques variations observées dans 
l'étude de rhizomes, de bulbes ou de tubercules en voie d'é- 
volution. Ces expériences n'avaient porté que sur la période 
où le végétal tout entier se développe rapidement en consom- 
mant des réserves déterminées ; c'est alors que les phénomè- 
nes sont les plus nets, que les variations sont les plus grandes, 
les plus faciles à constater; mais, dans les autres pério- 
des de l'évolution d'un être, il y avait à se préoccuper des 
changements physiologiques qui se produisent aux diverses 
saisons de l'année, soit chez les plantes annuelles, soit chez 

(1) Ann. se. nat., Bot., 6^ série, t. XVIII, p. 381. • ■ 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 317 

les plantes vivaces, chez les arbres à feuilles caduques et ceux 
à feuilles persistantes, ou bien encore avant la floraison et pen- 
dant la maturation des fruits. En général, ces changements 
se traduisent par des variations dans le phénomène respira- 
toire. Non seulement la respiration varie dans son intensité, 
mais dans sa nature même, et, quoique les variations soient 
ordinairement moins intenses et moins rapides que dans la pé- 
riode germinative, on peut dire d'une manière générale que la 
respiration varie avec le développement. Ces modifications 
se produisent non seulement avec l'évolution morphologique 
des organes, mais aussi avec leur évolution physiologique, 
si l'on peut s'exprimer ainsi. 

Prenons quelques exemples pour mieux faire comprendre 
ce que nous entendons par là : 

Considérons une feuille de Marronnier quelques semaines 
avant sa chute, alors qu'elle est encore entièrement verte et 
qu'aucune de ses folioles n'est flétrie; elle est en apparence 
identique à ce qu'elle était deux mois auparavant : ses cou- 
leurs, ses dimensions sont les mêmes, le nombre et la nature 
de ses cellules n'ont pas sensiblement changé ; mais la feuille 
ne contient pas en égale proportion les substances qu'elle ren- 
fermait deux mois auparavant, et tandis qu'alors cette feuille 
était en communication directe avec le reste de la plante, 
maintenant cette communication se trouve presque complè- 
tement interrompue à la base du pétiole. Voilà deux états 
successifs d'un même organe, qui semblent identiques au 
point de vue du développement morphologique, et qui sont 
profondément diff'érents si l'on considère l'évolution physio- 
logique de l'organe. On comprend que le phénomène respi- 
ratoire pourra différer à ces deux états ; nous verrons, en effet, 
qu'il n'est pas le même. 

Considérons maintenant une branche de Fusain du Japon : 
au mois de mai, on peut y trouver facilement deux feuilles en 
apparence exactement semblables , de mêmes dimensions , 
ayant toutes deux achevé leur croissance, la première âgée 
d'un an, et la seconde de deux ans. Ces deux feuilles, mor- 



318 e. BOIVMIER ET L. lllAllIdM. 

phologiquement semblables, sont à un état physiologique très 
différent : la première va accumuler des substances nutritives 
qui subsisteront pendant tout l'hiver et seront en partie em- 
ployées au moment où se développera le bourgeon qui est à 
l'aisselle de la feuille ; la seconde, dont le bourgeon axillaire 
a déjà formé une branche feuillée, va s'isoler de la tige, se 
détacher et mourir. Voilà deux organes semblables, pris à la 
même époque, sur le même individu et qui diffèrent considé- 
rablement par les échanges nutritifs qui se produisent entre 
eux et le reste de la plante; là encore, cette différence peut 
3e traduire par un changement dans la respiration. 

On pourrait multiplier de pareils exemples; ceux que 
nous venons de citer suffisent pour montrer combien est déli- 
cate la définition de ce qu'on nomme « un élat déterminé du 
développement ». 

Pour arriver à préciser les diverses périodes de l'évolution 
d'un être ou d'un organe auxquelles correspondent les 
valeurs successives du rapport des gaz échangés par la respi- 
ration, plusieurs études sont nécessaires : 

Lorsqu'il s'agit des plantes annuelles, il faut déterminer les 
valeurs du rapport depuis la graine qui commence à germer 
jusqu'à la mort de la plante ou jusqu'à la maturation des 
graines qu'elle a formées dans le cours de la saison. 

Lorsqu'il s'agit d'un organe déterminé, tel qu'une feuille, il 
faut suivre les variations du phénomène respiratoire depuis 
sa naissance dans le bourgeon jusqu'à sa mort, alors même 
qu'elle est détachée de l'arbre. 

Lorsqu'il s'agit d'organes aériens persistant pendant l'hiver, 
tels que les tiges des plantes ligneuses ou les feuilles persis- 
tantes, il faut suivre les variations de leur respiration pendant 
les mois successifs de l'année. 

On voit quel nombre considérable d'expériences, même si 
l'on se borne à l'examen suivi de quelques espèces, entraîne 
la recherche d'un tel problème. Occupés d'autre part d'expé- 
riences sur l'action chlorophyllienne, il nous est impossible 
de donner la solution complète des diverses questions qui se 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 319 

posent, lorsqu'on étudie la variation de la respiration avec le 
développement; mais, dès à présent, les résultats que nous 
avons obtenus sur ce sujet nous semblent utiles à publier, ne 
serait-ce que comme un complément indispensable de nos 
études précédentes. 

IL — Critique des méthodes. 

Pendant que nous poursuivions nos recherches, MM. Dehé- 
rain et Maquenne publiaient des conclusions dans lesquelles 
ces auteurs infirment l'un des nombres que nous avons pu- 
bhés. 

Dans une note présentée le 11 mai 1885, à l'Académie 
des sciences, MM. Dehérain et Maquenne annoncent que, 
contrairement à ce que nous avons établi jusqu'ici, le rapport 
des volumes des gaz échangés est ordinairement plus grand 
que l'unité. Pour le Fusain, seule espèce citée, ce rapport 
serait, d'après ces auteurs, égal à 1,2 pendant le printemps et 
toute la saison d'été, tandis que dans nos expériences la même 
espèce nous a toujours fourni des valeurs ne dépassant pas 
l'unité et variant, pour la même époque, de 0,80 à 1. 

MM. Dehérain et Maquenne formulent ainsi leurs con- 
clusions : 

« L'acide carbonique émis surpasse l'oxygène absorbe', ce 
qui démontre que les phénomènes respiratoires des feuilles ne 
consistent pas seulement en une transformation de l'oxygène 
absorbé en acide carbonique, mais encore en une produc- 
tion d'acide carbonique provenant des combustions internes 
semblables à celles qui prennent naissance dans les fermen- 
tations. » 

Ces conclusions sont l'inverse de celles que publiaient na- 
guère MM. Dehérain et Moissan sur le même sujet : 

« La quantité d'oxygène absorbée par les feuilles surpasse 
la quantité d'acide carbonique produite : la différence est 
surtout sensible aux basses températures, qui paraissent favo- 



320 G. BOMniIER ET L. ilAWeiIV. 

riser, dans les plantes, la formation de produits incomplète- 
ment oxydés, tels que les acides végétaux (i). ■» 

Dans un précédent Mémoire, nous avons montré que les 
conclusions de MM. Dehérain et Moissan n'étaient pas con- 
formes aux résultats de leurs séries d'expériences. Nous allons 
maintenant examiner la nouvelle opinion de MM. Dehérain 
et Maquenne, et nous chercherons si elle mérite plus de 
créance. Pour cela, il est nécessaire de faire l'examen critique 
des méthodes. 

1° MétJiodes employées. — La méthode que nous avons em- 
ployée jusqu'ici dans nos recherches sur la respiration, consiste 
à placer les plantes dans une atmosphère confinée dont on 
détermine la composition centésimale au début et à la fin de 
chaque expérience au moyen de prises de gaz. 

Cette méthode a été récemment critiquée par MM. Dehérain 
et Maquenne. Dans la note citée plus haut et dans une note du 
16 novembre 1885, ces auteurs remarquent que, lorsqu'on 
opère comme nous le faisons, on ne tient pas compte du gaz 
renfermé dans les lacunes, et, comme la teneur en acide car- 
bonique y change à chaque instant, nos résultats sont de ce 
fait entachésd'erreursdontnousne connaissons pasla grandeur. 

Pour éviter cette cause d'erreur, MM. Dehérain et Maquenne 
emploient dans leurs nouvelles recherches la méthode suivante 
que, pour abréger, nous appellerons la méthode du vide. 

Elle consiste à placer les organes ou les fragments d'organes 
à étudier dans un tube fermant exactement et mis en com- 
munication avec une trompe à mercure. On fait le vide de ma- 
nière à enlever non seulement l'air qui baigne la plante, mais 
encore les gaz des lacunes. On laisse alors rentrer l'air et on 
suppose avoir introduit de l'air pur dans tout le récipient, 
aussi bien autour des feuilles que dans les lacunes. Au bout 
d'un certain temps de séjour, on fait le vide une seconde 

(1) Ann. sc.nat., Bot., 5" série, t. XIX. 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 321 

fois et l'on recueille la totalité du gaz pour la soumettre à 
l'analyse. 

2° Méthode de L'air confiné. — La cause d'erreur signalée 
par MM. Dehérain et Maquenne, serait relative à l'air des 
lacunes dont nous ne tiendrions pas compte. De nombreux 
faits montrent que cette erreur, si elle existe, est négligeable. 
En effet, deux cboses peuvent se produire dans les feuilles 
vivantes : ou bien la diffusion des gaz est assez rapide pour 
que la composition de l'atmosphère des lacunes soit à peu près 
la même que celle de l'air ambiant; ou bien, ce qui parait 
plus probable, la diffusion s'opérant lentement, il n'y a pas 
équilibre entre l'atmosphère externe et l'atmosphère interne, 
de sorte que l'air des lacunes est plus riche en acide carbo- 
nique et plus pauvre en oxygène que l'atmosphère environ- 
nante (i). 

Dans le premier cas, l'équilibre osmotique existant entre 
l'air des lacunes et celui qui baigne les feuilles, nous ne 
commettons pas d'erreur puisque nous évaluons la composi- 
tion centésimale de l'atmosphère au début et à la fin de 
l'expérience. 

Dans le second cas, nous commettons une erreur, nous 
trouvons des volumes d'acide carbonique trop faibles et des 
volumes d'oxygène trop forts. Cherchons alors quelle est la 
valeur de cette erreur possible, en essayant de déterminer le 
volume de l'air des lacunes. 

Pour y parvenir, nous avons pesé quelques feuilles après les 

(1) Les expériences de MM. Gréhantet Peyrou paraissent montrer que l'acide 
carbonique domine dans le gaz des lacunes extrait à 50 ou à 100 degrés, c'est- 
à-dire à des températures qui sont au delà des [limites de la vie normale pour 
les feuilles. Nous devons formuler quelques réserves au sujet de ces expé- 
riences, car les feuilles employées sont placées dans un milieu privé d'air et 
chauffées jusqu'à 50 degrés. Dans ces conditions, les feuilles continuent à 
dégager de l'acide carbonique, sans emprunter d'oxygène : c'est le phénomène 
de la fermentation propre. Par suite, une partie de l'acide carbonique dosé 
par MM. Gréhant et Peyrou doit avoir cette origine et n'existait pas dans les 
feuilles au moment de leur introduction dans l'appareil. 

1' série, Bot. T. II (Cahier n° 6). 21 



avoir détachées, puis nous les avons plongées dans l'eau en 
faisant le vide au-dessus du liquide de manière à remplacer 
aussi complètement que dans la méthode du vide, l'air des 
lacunes par de l'eau et nous avons de nouveau pesé les 
feuilles. La différence des deux poids, en supposant que la 
densité moyenne du tissu des feuilles soit à peu près égale à 
celle de l'eau, nous donne le poids de l'eau renfermée dans les 
lacunes et par suite approximativement le volume occupé par 
elles. 

En opérant ainsi, nous avons trouvé que le volume d'air des 
lacunes est une fraction très faible de celui de la feuille et, 
comme les feuilles sont placées pour toutes nos expériences 
dans un volume d'air considérable, l'atmosphère des la- 
cunes, en supposant même qu'elle soit entièrement formée 
par de l'acide carbonique, est négligeable dans les conditions 
où nous nous sommes placés. 

D'autrepart, si l'air des lacunes pouvaitfaussernos résultats, 
il est certain que l'erreur commise sur la valeur du rapport 
devrait croître lorsque le volume d'air qui entoure les feuilles 
diminue, toutes choses égales d'ailleurs. Or, en opérant à la 
même époque avec des individus semblables, de poids diffé- 
rents, placés dans des volumes d'airvariables, nous avons tou- 
jours obtenu les mêmes nombres pour la valeur du rapport 
comme le montrent les résultats suivants : 



FUSAIN {Evonijmus japonicus). 

Rapport du volume des feuilles au J 1 j_ 

volume total • ( 6 18 

Valeurs de 0,85 0,84 

GENÊT (Sdrotliamnus scoparius). 

Rapport du voluuie des feuilles au ) ^ j_ 

volume total. ) 36 

Valeurs de ^ 0,64 0,66 

Rapport du volume des feuilles au ) 1 _^ 

volume total.. . ( 6 16 

Valeurs de— , 0,87 0,85 



20 



0,88 0,82 



40 



0,65 

j_ 
20 



Hiver. 



Été. 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 



323 



TABAC (Nicotiana Tabacum). 

Rapport du volume des feuilles au ) 1 i_ JL \ 

volume total ( 5 26 32 f ^ 

CO^ i Été 

Valeurs de— 0,77 0,77 0,79 j 



Les critiques que nous avaient adressées MM. Dehérain et 
Maquenne reposaient sur l'expérience suivante : 

Dans un tube renfermant des feuilles de Fusain, ces 
auteurs ont fait deux prises successives avec la pompe à mer- 
cure ; la première prise a donné pour la valeur du rapport ^ : 
1,05, et la deuxième prise : i,40. 

Nous avons répété ces expériences dans les mêmes condi- 
tions et l'analyse des gaz de deux prises successives nous a 
donné pour la première prise ^ = 0,99 et pour la seconde 
prise T = 0,98. 

Ajoutons enfin, pour terminer cette critique, que MM. De- 
hérain et Maquenne fournissent eux-mêmes, dans la note du 
2 novembre 1885 (1), la démonstration du fait que nous avons 
toujours soutenu, à savoir que l'air des lacunes est sans 
influence sensible sur le rapport En effet, ces auteurs 
donnent les résultats d'analyses faites, les unes avec les 
feuilles purgées d'air, les autres avec des feuilles non purgées 
d'air ; or les premières prises donnent exactement, par ces 
deux méthodes, le même rapport. 

D'ailleurs, M. Boussingault, dans ses recherches sur les 
échanges gazeux entre la plante et l'extérieur, a trouvé les 
mêmes résultats en tenant compte de l'atmosphère des feuilles 
ou sans en tenir compte (2). M. Boussingault a ainsi montré 
que l'atmosphère des feuilles n'introduit pas d'erreur sensible 
dans les résultats. 

Nous pouvons donc conclure de ce qui précède que la 
cause d'erreur attribuée à notre méthode par les auteurs que 
nous venons de citer est sans influence appréciable. 

(1) Comptes rendus, 1885. 

(2) Boussingault, Agronomie, t. III, p. 378 et t. IV, p. 269 et suivantes. 



324 G. n^mmjimu kt l. iîaii'gii^. 

3" Méthode du vide. — La méthode du vide paraît d'a- 
bord plus simple et plus expéditive que la méthode de l'air 
confiné; elle comporte néanmoins des causes d'erreur qu'il 
faut connaître pour obtenir des résultats précis. En effet, 
lorsqu'on extrait les gaz au moyen d'une trompe à mercure, 
les feuilles se trouvant bientôt placées dans une atmosphère 
raréfiée où l'oxygène est en très faible quantité, la respiration 
normale cesse, ainsi que nous l'avons fait remarquer ail- 
leurs (1), et la plante, par le phénomène de la fermentation 
propre, continue à dégager de l'acide carbonique sans ab- 
sorber d'oxygène. 

Donc, si le vide n'est pas fait très rapidement et si, d'autre 
part, la température des organes étudiés est assez élevée, on 
s'expose à doser un volume d'acide carbonique trop considé- 
rable et, par suite, on trouve pour le rapport ^ des valeurs 
trop fortes. 

Nous nous sommes assurés qu'en extrayant les gaz très ra- 
pidement, cette cause d'erreur devient négligeable. 

4" Résultats obtenus simultanément par les deux méthodes. 
— Pour montrer que la différence des méthodes ne peut 
changer la valeur de nos résultats, nous avons entrepris simul- 
tanément des expériences avec les deux méthodes, sur la même 
espèce, au môme moment, avec des feuilles semblables. 

C'est encore le Fusain du Japon qui nous a servi. 

Ces expériences nous ont donné les mêmes nombres, et ces 
nombres sont ceux que nous avons publiés pour le Fusain au 
môme état de développement. 

On en jugera par le tableau suivant : 

Feuilles adultes do Fusain du Japon {mai-juin 1885). 



Valcui' du rapport . . . . 



t à 0° 
] à 15° 
( à 35° 



Par notre mélliodo. 

0,97 
0,98 
0,97 



Par la méthode du vide. 

0,97 
0,99 
0,98 



(I) Ami. se. nat., Bot., 6' série, t. XVII, p. 248. 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 325 

5° Procédé d'analyse. Contrôle des analyses. — Nous avons 
effectué toutes les analyses par la méthode des absorbants au 
moyen de l'appareil dont nous avons donné la description 
dans un précédent mémoire. 

Sans insister de nouveau sur les avantages que présente 
cet appareil au point de vue de la rapidité des analyses, nous 
discuterons les causes d'erreur que comporte la méthode des 
absorbants. 

L'emploi de la potasse concentrée pour absorber l'acide 
carbonique n'a pas été critiqué ; mais on a depuis longtemps 
fait remarquer que, pour le dosage de l'oxygène, l'usage du 
pyrogallate de potasse offre quelques inconvénients. On a 
montré (i) que, pendant l'absorption de l'oxygène, ce réactif 
se décompose en partie et dégage de l'oxyde de carbone, dont 
la proportion peut aller jusqu'à 1 ou 2 centièmes du volume 
analysé. Par suite, le volume du gaz oxygène restant dans 
l'atmosphère est trop faible et l'on s'expose à compter l'oxyde 
de carbone comme de l'azote. Mais, d'autre part, on a égale- 
ment montré que le dégagement d'oxyde de carbone ne se 
produit d'une manière sensible qu'avec les dissolutions éten- 
dues; il n'a pas lieu ou devient négligeable quand on emploie 
des solutions concentrées. 

Nous ferons d'abord remarquer que la disposition même de 
notre appareil à analyses exige l'emploi de réactifs absor- 
bants très concentrés et par suite nous place dans les conditions 
où l'erreur due au dégagement d'oxyde de carbone est négli- 
geable. Nous ajouterons, en outre, que les nombreuses ana- 
lyses d'air pur ne nous ont jamais révélé l'existence d'une 
cause d'erreur appréciable, car nous avons toujours trouvé la 
composition de l'airnormal. 

Néanmoins nous avons voulu que le contrôle de l'appareil 

(1) Chevreul, cité par le suivant : Calvert, Compl. rend., t. LVII, p. 873. 
Cioëz, ibid., p. 875. 
Boussiiigault, ibid., p. 885 et 891. 

W. Thomas, Chemical Neivs, t. XXXV, p. 191 et en extrait dans le Bulletin 
de la Soc. chimique, t. XXX, p. 165. 



326 BOMMIEIR, !.. IIAMGIIV. 

et des réactifs absorbants fût aussi complet que possible et 
nous avons comparé, grâce à l'obligeance de M. Schlœsing, 
l'analyse de masses d'air dont la composition centésimale 
était déterminée à la fois au moyen de notre appareil à ana- 
lyses et au moyen de l'eudiomètre de Regnault, modifié par 
M. Schlœsing, où, comme on sait, le dosage de l'oxygène 
s'effectue par l'hydrogène. 

Nous avons trouvé des résultats concordants et par suite on 
peut accorder toute confiance aux analyses faites par le pro- 
cédé que nous employons. 

6° Contrôle des méthodes, emploi du manomètre. — L'iden- 
tité des résultats obtenus par les deux méthodes pourrait suf- 
fire pour justifier les nombres que nous avons déjà publiés. 
Cependant, pour ne laisser aucun doute dans l'esprit, nous 
avons voulu contrôler les méthodes d'expérimentation par une 
disposition excluant les analyses. 

Cette disposition consiste à adapter à l'atmosphère confinée 
dans laquelle séjournent les plantes, un manomètre à air 
libre qui indique, par les dénivellations de la colonne mercu- 
rielle, les moindres variations de pression de la masse gazeuse. 

Si la température est maintenue constante, trois choses 
pourront se produire dans le récipient emprisonnant les 
plantes : 

1° Le volume de l'oxygène absorbé sera égal au volume 
d'acide carbonique dégagé ; le niveau du mercure dans les 
deux branches du manomètre demeurera constant dans ces 
conditions ; 

2" Le volume d'oxygène absorbé sera plus grand que le vo- 
lume d'acide carbonique exhalé; par suite, la pression de la 
masse gazeuse diminuera et le niveau du mercure montera 
dans la branche fermée ; 

3° Le volume d'oxygène absorbé sera plus petit que le vo- 
lume d'acide carbonique produit; par suite, la pression de la 
masse gazeuse augmentera et le niveau du mercure s'élèvera 
dans la branche ouverte. 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 357 

Ainsi, par l'examen du manomètre seul, on peut, sans faire 
aucune analyse, affirmer que le rapport des gaz échangés est 
plus grand, égal ou plus petit que l'unité. 

En ce qui concerne le Fusain, par exemple, pour lequel le 
rapport serait égal à 1 ,2 d'après MM. Dehérain et Maquenne, 
et en opérant à la même époque que ces auteurs, nous avons 
toujours vu le niveau du mercure, dans le manomètre, de- 
meurer constant ou accuser une diminution de pression : le 
rapport ^ est donc inférieur ou égal à l'unité, pour cette 
espèce. 

Le manomètre ne permet pas seulement de prévoir, avant 
toute analyse, le valeur du rapport ~, il permet encore, à la 
fin de chaque expérience, de contrôler les résultats des ana- 
lyses. 

Nous pouvons rapporter quelques-unes des expériences que 
nous avons entreprises à titre de contrôle. 

Expérience n° 66 {Tabac), 13 juin 1885. — Deux feuilles, pesant 
li grammes, sont placées à H h. 5 m. dans un appareil muni d'un 
manomètre à air libre ; le volume de l'air confiné est de 75 centimètres 
cubes. A 11 h. 55 m., on fait la prise d'air après avoir lu les dénivella- 
tions données par le manomètre. 

Le volume initial de l'air analysé est représenté par 743'',0; après 
la potasse il devient 715'^,0 ; après le pyrogallate de potasse il est égal à 
595'',0. Par suite la composition centésimale de l'atmosphère finale est : 

C0-= 3,76 
=16,15 
Az =80,09 

En raison de la contraction de volume subie par l'atmosphère, la teneur 
en oxygène aurait dû être au début: 

= 21,03 

par suite, les gaz échangés sont, en centièmes: 

-f GO"- = 3,76 
— =4,88 

La contraction delà masse gazeuse est donc 1,12 et la diminution de 
pression qu'elle provoque égale 

1,12 X 765 „ 

— — = 8"" 60 

100 ' 



328 G. BOMMIER L. lliiMCÎIIV. 

D'autre pari, la température étaut restée coustaute à 17", 5 et la pressiou 
étant 765 millimètres au début et à la fin, le manomètre marquait au début 
82""", 70, dans la branche fermée et dans la branche ouverte ; à la fin de 
l'expérience, la branche fermée marque 78 millimètres, et la branche 
ouverte 87""", 40. 

La diminution de pression lue est donc 

9™™,40 

peu différente, comme on le voit, de la diminution de pression calculée 
par l'analyse. 

Ce résultat montre que le rapport des gaz échangés par la 
respiration des feuilles de Tabac est, au mois de juin, nota- 
blement inférieur à l'unité. 

Expérience n" 45 (Fusain du Japon). — Nous avons voulu aussi 
Contrôler pour le Fusain, au moyen du manomètre, les résultats de l'ana- 
lyse. Trois feuilles de Fusain pesant 3s'',2, ont été placées le 23 mai à 
10 h. 40 m. dans l'atmosphère confinée, à une teuipérature constante 
de 15 degrés; à 11 h. 40 m. on a mis fin à l'expérience en faisant une 
prise de gaz. 

La température, la pression barométrique sont restées respectivement 
constantes à 15degrés et à 765 millimètres ; le mercure des deux branches 
du manomètre, qui marquait, au cathétomètre, 80 millimètres, n'a pas non 
plus varié. On peut donc déjà conclure de là que le rapport des gaz 
échangés égale l'unité ou se trouve très voisin de ce nombre. 

En effet, le volume initial de l'air analysé étant 765^0, devient 
après la potasse 754', 5, et après le pyrogallate 606'^, 0. Par suite la 
composition centésimale de l'air à la fin de l'expérience est : 

CO-r= 1,37 
= 19,41 
Az =79,22 

Le volume des gaz échangés est donc en centièmes : 

'., H-CO^ = l,37 

— =1,39 

: et le rapport — r- = 0,98 



Ce résultat montre, comme dans l'expérience pi^écédente, 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 329 

l'accord qui existe eiUre notre méthode d'expérimentation et 
le contrôle manomé trique (1). 

En résumé, soit par l'emploi simultané des deux méthodes, 
soit par le contrôle des analyses au moyen du manomètre, 
nous avons rigoureusement vérifié les chitïres que nous avons 
publiés jusqu'ici et ceux qui sont inscrits dans ce mémoire. 

III. — Variations du rapport des gaz échangés. 

Nous commencerons l'exposé des résultats obtenus au 
moyen des méthodes précédentes, par le compte rendu des 
expériences faites sur trois espèces déterminées, aux diverses 
époques de leur développement. 

Ces trois espèces sont : 

1" Le Fusain du Japon, dont les feuilles persistantes ont été 
étudiées au point de vue qui nous occupe, à des âges très va- 
riés, dans les diverses saisons ; 

2° Le Genêt, dont les rameaux verts, persistant pendant 
l'hiver, ont été mis en expérience dans cette saison et aux 
diverses époques de leur développement annuel, y compris la 
floraison et la formation des fruits ; 

S° Le Tabac, suivi depuis sa germination jusqu'à sa fruc- 
tification et à son dépérissement en hiver. 

(1) Nous ne nous sommes pas préoccupés, dans toutes ces expériences de 
contrôle, de maintenir les plantes étudiées à la même température, car, ainsi 
que nous l'avons démontré à plusieurs reprises, le rapport des gaz échangés 
par la respiration est indépendant de la température, à un moment donné. 
Tout récemment, MM. Dehérain et Maquenne, dans une note présentée à l'Aca- 
démie des Sciences le 16 novembre 1885, ont vérifié nettement cette indépen- 
dance du rapport des gaz échangés avec les conditions extérieures et par suite 
ont démontré, après nous, l'inexactitude des résultats et des conclusions 
publiées en 1876, par MM. Dehérain et Moissan. 

Nous n'avons pas parlé dans l'examen critique qui précède d'une « méthode 
de compensation » proposée par MM. Dehérain et Maquenne, car il est indis- 
pensable, pouren discuterle principe et l'application, d'attendre que les auteurs 
de cette méthode en aient donné, dans un mémoire étendu, l'exposé plus détaillé. 



330 



6. KOmiEK ET L. MiïMG^irV. 



1" I<s5ë»ain d» «Sapon 

[Evonymus japonicus). 

Le détail des expériences que nous avons faites au prin- 
temps avec des branches de cette espèce a déjà été publié (1). 

A cette époque de l'année (mars-avril), et pour des branches 
portant des feuilles développées de l'année précédente, le 
rapport des gaz échangés est très voisin de l'unité. On peut 
dire qu'à ce moment l'oxydation par le phénomène respira- 
toire n'est pas sensible; nous avons trouvé, en effet, pour ces 
branches feuillées de Fusain du Japon, que les valeurs du 
rapport des gaz échangés sont les suivantes : 

0,97 

0,90 
0,94 
0,97 

On voit ainsi qu'au printemps, la valeur du rapport est, pour 
ces feuilles, voisine de l'unité. 

Des branches feuillées, prises sur le même individu et por- 
tant des feuilles de l'année, ont été étudiées au point de vue 
de la respiration, le 21 novembre de la même année. Voici 
quels ont été les résultats obtenus : 

Expérience n" 35. — 30 grammes de branches avec feuilles de l'an- 
née ont été placées à l'obscurité dans 600 centimètres cubes d'air, le 
21 novembre à 6 h. 30 m. du soir. La prise de gaz a été faite le 22 no- 
vembre à 9 heures du matin. L'anîilyse du gaz a donné : volume 
initial : 754'', 0; après la potasse : 718'',0; après le pyrogallate 604'',5, 
ce qui donne pour la composition des gaz à la fin : CO" — - 4,77 ; 
= 15,05 ; Az = 80,18. Le volume d'oxygène pour 100 aurait dû 

(1) Ann. se. nat.. Bot., t. XIX, p. 217. 



29 mars 



2 avril 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 331 
être : = 21,05. Le calcul des résultats, fait ainsi que nous l'avons 
ndiqué (1), donne donc : 

+ GO" = 4,77 

— 6,00 

Expérience 11" 36. — Les mêmes branches feuillées sont de nouveau 
placées à l'obscurité dans 600 centimètres cubes d'air, le 22 novembre 
à 4 heures du soir. La prise a été faite le 23 novembre à 8 h. 45 m. du 
matin. L'analyse des gaz a donné : volume initial : 747'^,0; après po- 
tasse : 712'^,0; après pyrogallate : 598'', 0; ce qui donne pour la compo- 
sition des gaz à la fin : CO'^ = 4,68 ; = 15,26 ; Az = 80,06. Or, comme 
le volume d'oxygène pour 100 aurait dû être : = 20,92, on a donc : 

+ GO" = 4,68 

— = 5,66 

Le résultat est analogue à celui de l'expérience n" 35. Il en 
résulte que le rapport des gaz échangés, voisin de l'unité au 
printemps, est notablement inférieur en automne. Il se pro- 
duit dans cette dernière saison, une oxydation importante 
par la respiration. 

Voici d'ailleurs une expérience du mois de décembre de la 
même année qui confirme les nombres précédents : 

Expérience n°37. — 27 grammes de branches de Fusain, portant des 
feuilles de l'année, ont été placés à l'obscurité dans 450 centimètres 
cubes d'air, le 12 décembre 1884, à 10 h. 40 m. du matin. A 2 heures du 
soir, le même jour, la prise de gaz a été faite et analysée. Volume ini- 
tial : 738^5 ; après potasse : 722'',0 ; après pyrogallate : 589^0. D'où 
pour la composition des gaz à la fin : GO" = 2,23 ; = 18,01 ; Az = 79,76 ; 
or, comme le volume d'oxygène pour 100 aurait dû être au début : 
= 20,44, on a donc : 

+ GO'^ = 2,23 

— = 2,93 



(1) Ann. se. nat., Bot., t. XIX, p. 288. 



332 fi. BOIVIIIKR IL. IIANOIM. 

' Le rapport est encore plus petit que l'unité, et sa valeur est 
voisine de celle obtenue en novembre, pour les branches du 
même arbuste. 

Les expériences suivantes, faites à la fin de l'hiver et au prin- 
temps de l'année d'après, ont donné les nombres ci-dessous : 

Expérience n" 38. — 19 grammes de branches feuillées, avec feuilles 
de l'année précédente et jeunes bourgeons de l'année commençant à se 
développer, ont été placés à l'obscurité dans 380 centimètres cubes d'air 
le 25 février 1885, à 10 h. 15 m. du matin. La température est restée à 
22 degrés. A 1 h. 45 m. la prise de gaz a donné par l'analyse : volume 
initial : 735'^, ; après potasse : 705'',0 ; après pyrogallate : 583*^,5; d'où 
pour la composition des gaz à la fin : CO' = 4,08; = 16,53; 
Az = 79,39; or, comme le volume d'oxygène pour 100 aurait dû être au 
début : = 20,80, on a donc : 

4- GO- = 4,08 

- = 4,27 

-Q- = 0^95 

Expérience n" 39. — Des branches de Fusain, portant des feuilles de 
l'année passée, ont été placées dans les mêmes conditions que les pré- 
cédentes, le 17 avril 1885, à 8 h. 50 m. du matin, à la température de 
21 degrés. La prise de gaz, faite à I h. 40 m., a été analysée. Volume 
initial : 743'', 0; après potasse : 688'', 0; après pyrogallate : 588^,5; d'où 
la composition centésimale des gaz à la fin était : GO"- = 7,40; 
=13,40; Az = 79,20; or, comme le volume d'oxygène pour 100 
aurait dû être au début : = 20,80, on a donc : 

+ GO" = 7,40 

— = 7,40 



Ainsi nous retrouvons, pour les branches portant des feuilles 
analogues, les mêmes résultats en avril 1885 que ceux obte- 
nus en avril 1884, et, si les dates ne se correspondent pas 
exactement, pour des rapports égaux, celatient simplementà ce 
que la saison était, en 1884, relativement en avance sur 1885. 

Quoi qu'il en soit, ce qui est important à mettre en évi- 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 333 

dence et ce que montre déjà clairement cette série de neuf 
expériences successives, faites du printemps 1884 au prin- 
temps 1885, c'est que le rapport des gaz échangés dans le 
phénomène respiratoire est variable, chez une même espèce, 
avec les divers états du végétal aux dilïérentes saisons de l'an- 
née. C'est ce que nous avons fait remarquer en avril 1885 dans 
une note présentée à l'Académie des sciences (1). 

Ainsi donc, même pour une plante qui, comme le Fusain 
du Japon, possède des feuilles persistantes, toujours à un état 
en apparence semblable, et dont l'aspect ciiange peu aux di- 
verses époques de l'année, on constate que la respiration qui 
est la même à un état donné, varie aux divers états du déve- 
loppement des branches feuillées. C'est ce que les expériences 
que nous avons déjà publiées sur la respiration de ces mêmes 
branches, à l'obscurité, n'avaient pu nous faire voir; car ces 
expériences avaient toutes été faites à peu près à la même 
époque, lorsque le Fusain était au même degré de son évolu- 
tion physiologique et morphologique. 

Nous avons, en effet, d'après les résultats précédents, les va- 
leurs suivantes du rapport des gaz échangés : 

Valeur de ^\ 



29 mars 1884 1,00 

2 avril 1884 0,97 

21 novembre 1884 0,79 

12 décembre 1884 0,76 

25 février 1885 0,95 

17 avril 1885 1,00 



On pourrait dire, d'après ces nombres, que d'une manière 
générale, le rapport des gaz échangés s'abaisse dans l'inter- 
valle de deux- printemps successifs et qu'entre ces deux 
époques (où sa valeur est égale àl environ, pour le Fusain) 
il y a oxydation par le seul fait de la respiration, oxydation qui 
passe par un maximum. 



(1) Comptes rendus, 1885. 



334 C^. E}T IIAMCÎIFII. 

Le rapport des gaz échangés, indépendant de l'influence 
immédiate des circonstances extérieures, est une constante à 
un moment donné; mais comme ce rapport n'est pas le même 
à tous les états de la plante, il vaut mieux employer le mot 
maximim spécifique pour caractériser la respiration d'une 
espèce donnée que le mot « constante spécifique » que nous 
avions employé dans notre précédent mémoire et qui peut 
donner lieu à une fausse interprétation. 

Remarquons maintenant que les expériences précédentes 
faites sur des branches fenillées ont porté sur des feuilles 
d'âges différents et parfois sur des feuilles qui étaient à la 
fois de l'année précédente et de l'année même. Les résul- 
tats obtenus se rapportent à l'ensemble de la respiration 
pour les parties aériennes de l'arbuste, mais on peut se de- 
mander comment varie la respiration d'une feuille depuis sa 
naissance jusqu'à sa mort. Un certain nombre de nos expé- 
riences se rapportent à cette question. Citons les suivantes : 

Expérience n" 40. — Des bourgeons de Fusain du Japon, venant 
d'éclore, d'une longueur moyenne de 3 centimètres, pesant ensemble 
23',9, ont été mis, à l'obscurité, dans 17'=^, 5 d'air, à 26 degrés, de 9 h. 
30 m. à 10 h. 40 m. du matin, le 27 février 1885. La prise de gaz, faite à 
10 h. 40 m., a donné : volume initial : 718'', 5; après potasse : 639'', 5 ; 
après pyrogallate : 579'', 5; d'où la composition centésimale des gaz à la 
fin était : CO^ = 11,00 ; - 8,35 ; Az = 80,65; or, comme le volume 
d'oxygène pour 100 aurait dû être au début : = 21,19, on a donc : 

+ GO" = 11,00 
— = 12,84 
rni 

= 0,84 (27 février). 

Expérience n" M. — 22 grammes de feuilles de l'année, provenant de 
bourgeons semblables à ceux de l'expérience n" 40, ont été placés, le 
2 mai 1885, dans 400 centimètres cubes d'air, à l'obscurité, la tempéra- 
ture étant maintenue à 15", 5. L'expérience a duré de 10 h. 50 m. du 
matin à 2 h. 15 m. du soir. L'analyse des gaz a donné : volume initial : 
743'', 0; après potasse : 725'', 0; après pyrogallate : 591'',0; d'où la com- 
position centésimale des gaz, à la fin, était : GO- = 2,42; = 18,03; 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 335 

Az = 79,55; or, comme le volume d'oxygène pour 100 aurait dû être 
au début : = 20,88, on a donc : 

+ GO" = 2,42 

— =r2,85 

= 0,84 (2 mai). 

Expérience n" 42. — Des feuilles de l'année, pesant 23'', 7, ont été 
mises, le 23 mai 1885, dans 22 centimètres cubes d'air, à l'obscurité, de 
10 h. 50 m. à H h. 20 m. du matin, à la température constante de 
15 degrés. Résultat de l'analyse des gaz, à la fin de l'expérience : volume 
initial : 731'', 5; après polasse : 716'', 0; après pyrogallate : 581'', ; d'où, 
pour la composition centésimale des gaz, à la fin : GO' = 1,97; 
= 18,45; Az = 79,58; or, comme le volume d'oxygène pour 100 
aurait dû être au début : = 20,90, on a donc : 

+ GO" = 1,97 

— 2,45 
ma 

= 0,80 (23 mai). 

On voit que pour les feuilles jeunes, de l'année, le rapport 
est resté inférieur à l'unité, tandis qu'à la même époque les 
feuilles de l'année précédente donnaient un rapport égal ou 
presque égal à l'unité. On trouvera par exemple (voy. expé- 
rience n" 45) que des feuilles de Fusain, prises au même mo- 
ment, mais de l'année précédente, ont donné le même jour 

~ = 0,98 (23 mai). 

L'expérience suivante montre que, pour les feuilles compa- 
rables, le rapport s'abaisse encore un peu en été et jusqu'en 
hiver. 

Expérience n" 43. — 25 grammes de feuilles de Fusain, de l'année, 
ont été placées dans 400 centimètres cubes d'air, à l'obscurité et à la 
température de 22 degrés, de2 h. 45 m. à 5 h. 15 m. du soir, le 13 août 1885. 
Les résultats de l'analyse des gaz ont été les suivants : volume initial : 
776'',0; après potasse : 758'',5; après pyrogallate : 619'',0; d'où la 



336 



compostion centésimale des gaz, à la fin: GO" = 2,25 ; = 17,9G ; 
Az = 79,79; or, comme le volume d'oxygène pour 100 aurait dû être 
au début : = 20,94; on a donc : 



On peut placer à la suite de cette expérience celle du n° 37, 
citée plus haut, qui portait exclusivement sur des feuilles de 
l'année, à la date du 12 décembre. On aurait donc à cette date 
pour les mêmes feuilles que celles des expériences précé- 
dentes : 



Au mois de février, toujours pour les mêmes feuilles, le rap- 
port semble s'élever déjà, comme l'indique le résultat qui 
suit : 

Expérience n" Ai. — l'''',G de feuilles de Fusain, placé dans 17 centi- 
mètres cubes d'air, a été exposé à la température de 12 degrés environ. 
L'analyse a donné : volume initial : 741'',0 ; après potasse : 720'',0 ; 
après pyrogallale : 591'', 0; d'où pour la composition centésimale de l'air, 
à la fin : GO" = 2,83; U = 17,40 ; Az = 79,77 ; or, comme le volume 
d'oxygène pour 100 aurait dû être au début : = 20,93, on a donc : 



On pourrait placer, à la suite de cette expérience, l'une de 
celles du mois de mars citée plus haut (p. 330) et qui porte 
encore uniquenicnl sur des feuilles de l'année précédente. On 
aurait ainsi, en suivant les mêmes feuilles de Fusain : 



+ CO'^ = 2,25 
— = 2,98 




= 0,75 (13 août). 



Gœ 




= 0,76 (12 décembre). 



+ C0-- 3= 2,83 
— = 3,54 

= 0,79 (13 février). 



fA2 

— 0,97 (29 mars). 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 337 

L'expérience déjà citée (n" 39), faite sur des feuilles de l'an- 
née précédente, au moment où les bourgeons de l'année 
actuelle vont se développer, donne un nombre voisin du maxi- 
mum pour le rapport des gaz échangés : 

= 1,00 (17 avril). 

Ce rapport reste au voisinage du maximum pendant le prin- 
temps, ainsi que l'indiquent les quatre expériences citées 
page 330, et l'expérience suivante : 

Expérience n" Ab. — Des feuilles de Fusain, de l'année précédente, 
pesant S^^S, ont été mises le 23 mai dans 16 centimètres cubes d'air, à 
l'obscurité, à une température constante de 15 degrés, de 10 h. 40 m. 
à 11 h. 40 m. du matin. L'analyse des gaz a donné : volume initial : 
765'', 0; après potasse : 754'', 5; après pyrogallate : 606'', ; d'où pour la 
composition centésimale des gaz, à la fin de l'expérience : C0° = 1,37 ; 
= 19,41 ; Az = 79, '22; or, comme le volume d'oxygène pour 100 au- 
rait dû être au début : = 20,80, on a donc : 

-t-CO^ = l,37 
— = 1,39 

~ = 0,98 (23 mai). 

Mais ces mêmes feuilles modifient encore une fois leur 
respiration à l'automne de la seconde saison, au moment où 
elles vont se détacher et mourir. 

Expérience n" 46. — Trois feuilles de Fusain, encore complètement 
vertes, provenant de bourgeons éclos en 1884, prêtes à se détacher de 
la branche, pesant l9'',5,ont été placées dans 11 centimètres cubes d'air 
à 24 degrés, à l'obscurité, de 10 heures du matin à 5 heures du soir, le 
29 octobre. Les résultats de l'analyse sont : volume inital : 570'',0-, 
après potasse : 540'', ; après pyrogallate : 459'', ; d'où pour la com- 
position centésimale des gaz, à la fin de l'expérience : CO" = 5,28 ; = 
14,21 ; Az = 80,51 ; or, comme le volume d'oxygène pour 100 aurait dû 
être au début : = 21,08, on a donc : 

7^ série, BoT. T. II (Cahier n» 6). 22 



338 



+ C02 = 5,28 
— = 6,92 
rna 

= 0,76 (29 octobre). 



On peut résumer l'ensemble des résultats fournis par les 
expériences que nous venons de citer dans le tableau sui- 
vant : 



FUSAIN D U JAPON 


DATES. 


ÉTAT DES FEUILLES. 


ce 

RAPPORT . 




l'*' saison. . 


; 27 février. . . 




' 0,85 


2 mai 




84 




Id. 


0,80 




Ici. 


0,75 


\ 12 décembre. 


Id. 


0,76 


2'- saison.. 


) 13 février. . . 


Id. 


0,79 


29 mars 


' Feuil es à Paissclie desquelles 


0,97 


17 avril 


Id. 


1,00 




Feuilles situées au-dessous des 


0,98 


29 octobre. . 


Feuilles prêtes à se détacher.. 


0,76 



Ainsi, en laissant de côté les variations individuelles, puis- 
que ce n'est pas la même feuille qui a pu être suivie pendant 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 339 

deux saisons, on peut néanmoins déduire de ces faits quelques 
conclusions générales. On voit que pour une feuille, depuis 
son épanouissement dans le bourgeon jusqu'à sa mort, le 
rapport des gaz échangés, toujours plus petit que l'unité pen- 
dant la première saison de son existence, s'abaisse en été, 
reste voisin du minimum jusqu'en hiver, puis se relève pour 
atteindre le maximum, voisin de 1, au printemps de l'année 
suivante ; ensuite, le rapport s'abaisse de nouveau jusqu'au 
moment où la feuille tombe. 

En somme, les parties aériennes du Fusain du Japon, puis- 
qu'elles portent le plus souvent deux sortes de feuilles à la 
fois, ont une respiration dont le résultat total est une oxyda- 
tion pour la plante. 

Ce n'est qu'avant l'apparition des bourgeons du printemps, 
vers le mois de mars ordinairement, qu'on peut constater 
l'égalité complète entre l'oxygène absorbé et celui que ren- 
ferme l'acide carbonique exhalé. 

2° Genêt 

(Sfirothamnus scoparius). 

L'étude du Genêt n'a pu être faite, comme celle dn Fusain^ 
en prenant toujours les mêmes individus croissant à la même 
localité; aussi ne faut-il pas considérer, pour suivre le déve- 
loppement, les dates des expériences, mais plutôt l'état 
morphologique de l'évolution de cet arbrisseau pendant la 
saison. 

Il est évident que la date ne peut pas servir d'une 
manière absolue à déterminer l'état de la végétation d'une 
partie donnée de la plante. Les divers individus de la même 
espèce sont à des stades du développement plus ou moins 
avancés au même moment dans des localités différentes, et 
aussi, comme on sait, dans la même localité. 

C'est ainsi que des branches de Genêt récoltées successive- 
ment le 16 décembre à Fontainebleau, le 24 février dans la 



340 O. BOIVMIER L. lIAMdlW. 

forêt de Marly-le-Roi et le 3 mars à Ghaville, ont présenté des 
états de développement différents. L'examen de ces diverses 
branches , au moment où elles ont servi aux expériences, 
montrait, par l'aspect seul des bourgons, que les Genêts re- 
cueillis le 24 février à Marly, en une station où la végéta- 
tion était précoce, étaient beaucoup plus avancés que ceux 
récoltés huit jours plus tard à Ghaville. Or, les différences 
qu'on peut observer dans le phénomène respiratoire tiennent 
à l'évolution de la plante, et dans des expériences successives 
faites sur ces branches, il faudra placer celles du 3 mars 
avant celles du 24 février. 

Ces difficultés écartées, on verra que l'ensemble de nos 
recherches sur le Genêt peuvent fournir déjà des conclusions 
générales, car les expériences nombreuses, faites aux dates les 
plus variées, ont été réalisées avec des branches présentant 
des états morphologiques très différents. C'est ainsi que nous 
avons successivement étudié cette plante lorsqu'elle est sans 
feuilles et que ses tiges et ses bourgeons sont pour ainsi dire 
à l'état de vie ralentie, au moment où les bourgeons gros- 
sissent, lorsqu'ils sont éclos et quand les feuilles sont déve- 
loppées; puis au moment de la floraison, à l'époque où les 
fruits mûrissent, à celle où les graines sont desséchées et enfin 
à l'automne quand les feuilles tombent. 

Prenons pour point de départ le milieu de la période hiber- 
nale, alors que le Genêt n'a que des rameaux verts garnis de 
bourgeons à l'état de repos. 

Expérience n° 47. — Des branches de Genêt, pesant 45 grammes, ve^ 
nant d'être cueillies' le 16 décembre 1884 et ne portant ni feuilles ni 
bourgeons en voie de développement, sont placées, à l'obscurité, dans 
650 centimètres cubes d'air, à une température de 15 degrés, de 6 heu- 
res du soir à 10 heures du matin. L'analyse des gaz donne les résultats 
suivants; volume initial : 759'',0 ; après potasse : 699'',0 ; après pyro- 
gallate : 627'^, 0; d'où la composition centésimale des gaz à la fin : GO* 
= 7,90; 0= 9,48; Az := 82,62. Or, comme la proportion pour 100 
d'oxygène aurait dû être = 21,70, on a donc : 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 



341 



+ C02= 7,90 
— = 12,22 

^ = 0,64 (16 décembre). 

On constate donc une forte oxydation à cette époque par 
le seul fait de la respiration. C'est ce que montre encore 
l'expérience suivante, qui porte sur des branches de Genêt 
récoltées beaucoup plus tard, mais presque au même état 
morphologique, c'est-à-dire sans feuilles et sans que les bour- 
geons soient sensiblement plus gros qu'ils ne l'étaient sur les 
branches de l'expérience n" 47. 

Expérience n" 48. — 20 grammes de branches de Genêt, à peu près 
au même état que celles du n" 47, provenant de Genêts recueillis le 
3 mars à Chaville, sont placées dans 720 centimètres cubes d'air, à 
l'obscurité, de 11 h. 35 du matin à 3 heures du soir, la température étant 
de 15 degrés. L'analyse des gaz donne : volume initial : 741'', 5 ; après 
potasse : 729'',0; après pyrogallate : 592'',0 ; d'où pour la composition 
centésimale des gaz, à la fin de l'expérience : CO^ = 1,68 ; = 18,47 ; 
Az = 79,85. Or, comme la proportion d'oxygène pour 100 aurait dû 
être : = 20,96, on a donc : 

+ CO^ = 1,68 
— = 2,49 

^ = 0,66 (* 3 mars). 

Des Genêts récoltés huit jours auparavant, mais dans une 
localité où la végétation était plus avancée, comme on l'a fait 
remarquer plus haut, ont fourni les résultats ci-après : 

Expérience n" — L'expérience porte sur des branches de Genêt 
ayant leurs bourgeons déjà grossis, de dimensions linéaires trois fois 
plus considérables en moyenne que les bourgeons des branches de l'ex- 
péreince n° 48, provenant de Genêts récoltés le 24 février dans la forêt 
de Marly, à une localité où la végétation était relativement avancée. 
25 grammes de branches, portant leurs bourgeons grossis, sont placés 
dans 400 centimètres cubes d'air, à l'obscurité, à une température qui a 
varié de 18 à 14 degrés. L'expérience a duré de 7 h. 15 m. du soir à 



9 h. 30 m. du matin. Analyse des gaz : volume initial : 727'',5 ; après 
potasse : 640^0 ; après pyrogallate : SQ^^O ; d'où pour la composition 
centésimale de l'air final : 00"^ = 12,02; = 6,60; Az= 81,32. Or, 
comme la proportion d'oxygène pour 100 aurait dû être : = 21,35, 
on a donc : 

+ C0^ = 12,02 

— = 14,75 

^ = 0,82 (24 février). 

On voit que le rapport des gaz échangés augmente au 
printemps, au moment où les bourgeons commencent à se 
développer. C'est ce que montre encore une expérience ana- 
logue : 

Expérience n" 50. — 25 grammes de branches de Genêt, analogues 
aux précédentes (exp. n° 49), sont placés dans les mêmes conditions, 
et pendant le même temps. Volume initial : 745'',0; après potasse : 
655'', ; après pyrogallate : 602'', 5; d'où pour la composition centési- 
male de l'air, à la fm : CO^ = 12,08; = 7,04; Az = 80,88. Or, 
comme la proportion d'oxygène pour 100 aurait dû être : = 21,23, on 
a donc : 

-f CO^ = 12,08 

— = 14,19 

ro° 

-Q-= 0,85 (24 février). 

Des branches de Genêt, avec des bourgeons un peu plus 
avancés dans leur développement, donnent presque les mêmes 
nombres : 

Expérience n" 51. — Des branches de Genêt, pesant cueillies le 
11 mars 1885, ont été mises le même jour dans 20 centimètres cubes d'air, 
à l'obscurité, à 17 degrés. Analyse des gaz : volume initial : 726'', 5 ; 
après potasse : 685'',0; après pyrogallate : 579'',5 ; d'où pour la com- 
position centésimale des gaz, à la fin : CO" = 5,71; = 14,52: 
Az = 79,75; or, les gaz, au début, auraient dù contenir — 21,94. On 
a donc : 

+ GO- = 5,71 

— = 6,42 
CO" 

— - = 0,88 (11 mars). 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 343 

Les résultats sont encore les mêmes pour des branches 
portant des bourgeons en voie d'éclosion, recueillies à la fin 
du mois de mars de la même année, à la même localité. 

Expérience n" 52. — 30 grammes de branches de Genêt, portant des 
bourgeons en éclosion, ont été placés, à l'obscurité, le 23 mars 1885, 
dans 400 centimètres cubes d'air, à la température constante de 15 de- 
grés, de 10 h. 10 m. du matin à 2 heures du soir. Analyse des gaz : 
volume initial : 740'',0; après potasse : 705'',0; après pyrogallate : 
590'', 0; d'où pour la composition centésimale des gaz, à la fin : CO^ 
= 4,73 ; 15,54; Az = 79,73; or, comme le volume d'oxygène 
pour 100 aurait dû être au début : = 20,92, on a donc : 

-f GO'^ = 4,73 
= 5,38 

= 0,88 (23 mars). 

U 

Expérience n" 53. — 30 grammes de branches analogues, placées le 
même jour dans les mêmes conditions, ont donné pour l'analyse des gaz : 
volume initial : 736'', 5; après potasse : 701'',5 ; après pyrogallate : 
587'',0 ; d'où pour la composition centésimale des gaz, à la fin: 
CO^ = 4,75 ; = 15,54 ; Az = 79,71 ; or, comme le volume d'oxygène 
pour 100 aurait dû être au début : = 20,92, on a donc : 

+ G0^ = 4,75 
— = 5,38 

' GO^ 

^ = 0,88 (23 mars). 

Le rapport ne semble pas dépasser 0,9 comme valeur 
maxima au printemps, car des Genêts portant de jeunes 
feuilles et d'autres ayant toutes leurs feuilles développées don- 
naient des valeurs analogues, plutôt moins élevées, ainsi que 
le montrent les expériences suivantes faites au mois d'avril : 



Expérience îi''54. — Des branches de Genêt, portant de très jeunes 
feuilles, ont été mises dans l'obscurité le 18 avril, de 2 h. 10 m. à 4 h. 
10 m. du soir, à la température de 25 degrés. L'analyse des gaz a 
donné : volume initial : 775'", 0; après potasse : 706'', ; après pyrogal- 
late : 624'', 0; d'où pour la composition centésimale de l'air, à la fin ; 



344 G. BOI^NIER ET L. IIAMGIW. 

CO^ = 8,90 ; = 10,58 ; Az = 80,52 ; or, comme le volume de l'oxy- 
gène pour 100 aurait dû être au début : = "21,13, on a donc : 

-fC02= 8,90 

— = 10,55 
Ci)" 

= 0,84 (18 avril). 

Expérience 55. — Des branches de Genêt, avec leurs feuilles dé- 
veloppées, mais sans fleurs, pesant 30 grammes, cueillies le 28 avril 
1885, ont été mises dans 300 centimètres cubes d'air, à l'obscurité, à la 
température de 19 degrés, de 10 heures du matin à 3 heures 45 m. du 
soir. L'analyse des gaz a donné : volume initial : 746'', 0; après po- 
tasse : 687'',0; après pyrogallate : 600"^, 5; d'où pour la composition cen- 
tésimale des gaz, à la fin : GO" = 7,90; = 11,59 ; Az= 80,51 ; or, 
comme le volume pour 100 d'oxygène aurait dû être au début : = 
21,13, on a donc : 

-]-GO^ = 7,90 

— = 9,54 

~ = 0,82 (28 avril). 

Ce sont encore des nombres voisins de ce maximum qui ont 
été obtenus avec des Genêts feuilles portant des boutons et 
des fleurs épanouies, comme le montrent les expériences 
n" 56 et n" 57. 

Expérience n" 56. — Des branches de Genêt portant des boutons et 
des fleurs épanouies, venant d'être cueillies le 16 mai 1885, pesant 
16 grammes, ont été placées dans 450 centimètres cubes d'air, à l'obscu- 
rité, à une température constante de 14 degrés, de 9 h. 10 m. du matin 
à 2 h. 5 m. du soir. L'analyse des gaz a donné : volume initial : 741'', 5; 
après potasse: 717'', 0; après pyrogallate : 591'',0; d'où pour la composi- 
tion centésimale des gaz, à la fin : G0° = 3,30 ; = 17,00; Az = 79,70 ; 
or, comme le volume pour 100 d'oxygène aurait dû être au début : 
= 20,92, on a donc : 

+ G0^ = 3,30 

— = 3,92 

^ =0,84 (16 mai). 



Expérience n" . — Des branches de Genêt venant d'être cueillies. 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 



345 



ont été placées, le 16 mai 1885, dans les mêmes conditions que les pré- 
cédentes. L'analyse des gaz a donné : volume initial : 746'',5 ; après 
potasse : 13¥,b ; après pyrogallate : 594'',0 ; d'où pour la composition 
centésimale des gaz, à la fin : GO- = 1,60 ; = 18,82 ; Az = 79,58 ; 
or, comme le volume pour 100 d'oxygène aurait dû être au début : 
= 20,90, on a donc : 



Au mois de juin, beaucoup de branches de Genêt avaient 
déjà leurs fleurs toutes fanées, et portaient des gousses vertes 
en voie de maturation. Le rapport des gaz échangés est alors 
plus faible, l'oxydation par la respiration augmente, ainsi 
que le montrent les nombres qui suivent. 

Expérience n" ^8. — Des branches de Genêt, portant 16 gousses en 
voie de formation ayant une longueur de 4 centimètres, ont été cueillies 
le 7 juin 1885. Ces branches, pesant 14 grammes, sont mises le même 
jour dans 560 centimètres cubes d'air, de 10 heures du matin à 1 h. 
50 m. du soir, à une température de 26 degrés, à l'obscurité. L'ana- 
lyse des gaz a donné : volume initial : 732'', 0; après potasse : 714'',0 ; 
après pyrogallate : 587'',5; d'où pour la composition des gaz, à la fin : 
CO^ =: 2,48 ; = 17,29 ; Az = 80,23 ; or, comme le volume pour 100 
d'oxygène aurait dû être au début : = 21,06, on a donc : 



Au mois de juillet, des branches portant des fruits presque 
mûrs, ou au commencement de septembre, des branches de 
Genêt portant des fruits complètement desséchés, donnent 
des nombres analogues : 



+ 00^= 1,60 
— = 2,08 

ro- 

-^ = 0,80 (16 mai). 



+ GO^ = 2,48 
— =3,78 




0,65 (7 juin). 



Expérience n" 59. — Des branches de Genêt portant des fruits presque 
mûrs sont placées à l'obscurité, de 4 h. 10 m. du soir (3 juillet) à 9 h. 
15 m. du matin (4 juillet), à une température de 21 degrés. L'analyse 



346 G. BOHHIER ET L. 1IAM6IIV. 

des gaz a donné : volume initial : 736'', 5; après potasse: 704'', 5; après 
pyrogallate : 591'', 0; d'où pour la composition des gaz, à la fm : CO- = 
4,34; = 15,41 ; Az = 80,25; or, comme le volume pour 100 d'oxy- 
gène aurait dû être au début : =21,07, on a donc : 

+ C0-2 = 4,34 
- — 5,66 

-^==.0,77 (3 juillet). 

Expérience n" 60. — Trois branches de Genêt portant encore toutes 
leurs feuilles vertes et ayant leurs gousses desséchées, de 5 centimètres 
de longueur, ont été placées dans 12 centimètres cubes d'air, le 6 sep- 
tembre 1885, de 9 heures du matin à 2 h. 15 m. du soir, à l'obscu- 
rité, à une température de 12 degrés environ. L'analyse des gaz donné : 
volume initial : 590'', ; après potasse : 580'', 5 ; après pyrogallate : 
469'', 5; d'où pour la composition des gaz, à la fin : C0^ = l,61;0 
= 18,81 ; Az = 79,58 ; or, comme le volume initial pour 100 d'oxygène 
aurait dû être au début : = 20,88, on a donc : 

-I- GO" = 1,61 
— = 2,07 

On peut résumer l'ensemble des résultats fournis par les 
expériences précédentes dans le tableau suivant. 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 



347 



GENÊT 


DATES. 


ÉTAT DES BRANCHES. 


CO^ 

RAPPORT — . 




16 décembre . . 


Pas de feuilles, bourgeons non éclos 


0,64 


* 3 mars (1). . . 




0,66 


24 février 




0,82 


24 février 




0,85 


1 1 mars 


Pas de feuilles, bourgeons en voie d'éclosion.. 


0,88 


23 mars 


Pas de feuilles, bourgeons se développant 


0,88 


23 mars 


Pas de feuilles, bourgeons se développant 


0,88 


18 avril 




0,84 


28 avril 




0,82 






16 mai 




0,84 










0,80 










0,65 






3 juillet 




0,77 


6 septembre. . . 
(1) Voy., p 


340, pourquoi ces dates sont interverties. 


0,77 



On voit que le maximum du rapport ^ semble voisin de 
0,9; il y a donc toujours oxydation par la respiration chez le 



348 G. BorvuiER et l. aiamoiiv. 

Genêt. Ce maximum a lieu, comme pour le Fusain, au prin- 
temps, au moment oîi éclosent les bourgeons. A partir du 
moment de la floraison le rapport s'abaisse de plus en plus, 
et passe, en hiver, par un minimum qui paraît voisin de 0,6. 

A.- - 3" Tabac 

{Nicotiana Tabacum). 

Pour l'étude de la variation de la respiration avec le déve- 
loppement d'une plante annuelle, nous avons pris comme 
exemple le Tabac. La respiration de cette plante a été exa- 
minée aux difl'érents stades de son évolution. Chez une plante 
annuelle, l'existence est de courte durée, la forme générale 
et la constitution changent rapidement avec l'âge; aussi est-ce 
surtout l'état morphologique qui nous a servi à définir une 
époque donnée du développement du végétal. 

Les graines germant, les plantules un peu plus âgées, les 
feuilles de la plante à un état plus avancé, les fleurs, les fruits 
ont été étudiés successivement. Parlons d'abord des résultats 
obtenus pour l'étude des parties végétatives. 

Si l'on prend, en premier lieu, des graines de Tabac qui 
ont trempé dans l'eau, puis qu'on les expose à l'air, on a, au 
début de la germination : 

Expérience n" 61. — Des graines de Tabac trempées pendant trente 
heures, sont disposées en une couche mince à l'intérieur d'un tube fermé 
contenant 11 centimètres cubes d'air. La température élant maintenue 
à 24 degrés, à l'obscurité, l'expérience a duré de 10 heures du matin 
à 5 heures du soir. L'analyse du gaz a donné : volume initial, STS^O ; 
après potasse, 54'7'',0 ; après pyrogallate, 480'', 0; d'où la composition 
des gaz, à la fin, était : CO" = 5,36; = 11,59; Az = 83,05; or, 
comme le volume de l'oxygène pour 100 aurait dû être au début : — 
21,80; on a donc : 



-f CO^ = 5,36 
— = 9,21 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 349 

Une expérience (n° 61) faite sur des plantules de Tabac de 
i centimètre de longueur en moyenne a donné la valeur 0,54 
•pour le rapport des gaz échangés. D'autres expériences (n"' 62 
et 63) ont fourni des valeurs plus élevées, à une période avan- 
cée de la germination. 

Pour des plants de Tabac très développés, les expériences 
ont d'abord porté sur les feuilles venant d'être cueillies, 
prises parmi les feuilles de grandeur moyenne, vers le milieu 
de la plante. Voici les résultats de quelques expériences faites 
au moment où la plante commence à fleurir : 

Expérience n" 64. — 14 grammes de feuilles de Tabac, cueillies le 
6 juin 1885, sont mis immédiatement dans 450 centimètres cubes d'air, 
à la température de 26°, 5, à l'obscurité, de 2 h. 5 m. à 5 h. 5 m. 
du soir. L'analyse du gaz a donné : volume initial, 749'', 0; après potasse, 
737'', 0; après pyrogallate, 596'^,0, d'où, pour la composition des gaz à la 
fin : C0- = l,60; = 18,82 ; Az = 79,58 ; or, comme le volume d'oxy- 
gène pour 100 aurait dû être au début : = 20,90, on a donc : 

+ CO^ = 1,60 

— =2,08 

Expérience n" 65, — 14 grammes de feuilles semblables, placées dans 
les mêmes conditions que celles de l'expérience n" 64, ont fourni les 
résultats suivants. L'analyse des gaz a donné : volume initial, 742'', 5; 
après potasse, 727'', 0; après pyrogallate, 591'',0; d'où, pour la compo- 
sition des gaz, à la fin : GO" = 2,08; = 18,32; Az = 79,60; or, comme le 
volume d'oxygène pour 100 aurait dû être au début: = 20,90, on 
a donc : 

+ GO^ = 2,08 

— = 2,58 

Des résultats analogues sont obtenus avec des feuilles plus 
grandes, alors que le pied de Tabac est en pleine floraison, 
comme l'indique l'expéi^ence n" 66 citée plus haut, page 327, 
et qui donne pour deux feuilles de Tabac : 



G, BOMMIER ET L. ilAIlGIM. 

+ CO^ = 3,76 
— = 4,88 



La respiration a encore le même caractère quand on opère 
avec des feuilles prises à l'automne sur des pieds de Tabac 
dont les fruits sont passés : 

Expérience w (îQbis. — 140 grammes de feuilles de Tabac, cueillies 
le H novembre, ont été placés, à l'obscurité, dans 3 litres d'air, de 
10 heures du matin à 3 h. 45 m. du soir, à la température de 15 de- 
grés. L'analyse des gaz a donné : volume initial, 757'', 0; après potasse, 
730'^, 0; après pyrogallate, 606'',5; d'où, pour la composition des gaz à 
la fin : CO^ = 3,56; = 16,31; Az := 80,13; or, comme le volume 
d'oxygène pour 100 aurait dû être au début : =21,03, on a donc : 

-)- CO- = 3,56 
— = 4,72 

«î: = o,75 



Les expériences n°' 67 et 68 (13 novembre), faites dans 
des conditions analogues, ont fourni le même résultat 0,75. 
Citons encore l'expérience suivante : 

Expérience n° 69. — Des feuilles de Tabac, pesant 102 grammes, 
cueillies le 15 novembre, ont été immédiatement placées à l'obscurité 
dans 3'"., 700 d'air, de 6 li. 10 m. du soir à 9 h. 10 m. du matin, le 
lendemain. La température a varié de 18 à 12 degrés. L'analyse des gaz a 
donné : volume initial, 771'', 0; après potasse, 743'', 0; après pyrogallate, 
618'', 5; d'où, pour la composition des gaz à la fin : CO" = 3,63; 
0=16,14; Az = 80,23; or, comme le volume d'oxygène pour 100 
aurait dû être au début : 0= 21,07, on a donc : 

+ GO^ == 3,63 
— = 4,93 

£21^0,73 



D'autres recherches ont été faites sur les fleurs et les fruits 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 354 

en voie de formation : elles ont fourni, pour le rapport des gaz 
échangés, des valeurs différentes de celles que donnaient les 
feuilles. 

Citons d'abord une expérience faite avec les fleurs. 

Expérience n" 70. — Une inflorescence de Tabac, pesant 21 grammes, 
comprenant 19 fleurs épanouies et 20 boutons, cueillie le 10 juin, a été 
placée dans 300 centimètres. cubes d'air, à la température de 22 degrés, 
de 2 heures à 5 h. 50 m. du soir. L'analyse des gaz a donné : volume 
initial, 740'',5 ; après potasse, 677'^,0 ; après pyrogallate, b9¥0 ; d'où, pour 
la composition des gaz à la fin : CO- =■ 8,57 ; = 11,20 ; Az = 81,04 ; 
or, comme le volume d'oxygène pour 100 aurait dû être au début : 
= 21,07, on a donc : 

+ G02 = 8,57 

— = 9,87 

On voit que le rapport obtenu est plus élevé que tous ceux 
qu'avaient donnés les feuilles aux âges les plus divers de la 
plante. Les fruits en voie de maturation donnent, pour le rap- 
port, un nombre encore plus grandj ainsi que le font voir les 
résultats suivants. 

Expérience n° 11. — 50 grammes de fruits de Tabac en voie de for- 
mation ont été placés, le 28 juillet, dans 300 centimètres cubes d'air, à 
la température de 24 degrés, de 12 h. 5 m. à 2 h. 10 m. L'analyse des 
gaza donné : volume initial, 736'', 5; après potasse, 678'',0; après pyro- 
gallate, 587'',0; d'où, pour la composition des gaz, à la fin : C0^ = 7,94; 
= 12,35; Az = 79,71; or, comme le volume d'oxygène pour 100 
aurait dû être au début : = 20,92, on a donc : 

+ CO^ = 7,94 

— = 8,57 

^ = 0,92 



En somme, pendant son existence tout entière, le Tabac 
présente, dans son ensemble, des variations pour le rapport 
des gaz échangés, qui peuvent être résumées ainsi ; 



352 ei. BOHMIER KT L. IIAMGIM. 



TABAC. 


DATES. 


ORGANES ÉTUDIÉS. 


VALEUR 
du rapport 


» 




0,58 








0,54 


» 




0,62 






0,79 










0,80 










0,87 






28 juillet 




0,92 






Il 




0,77 


11 novembre.. 




0,75 




13 novembre . . 




0,75 




15 novembre. . . 




0,73 





On voit que, pour cette plante annuelle suivie pendant tout 
son développement, la valeur du rapport des gaz échangés 
passe par un minimum (voisin de 0,5) pendant la période 
germinative, puis par un maximum pendant la suite du 
développement. Ce maximum, qui, pour les feuilles, semble 
ne pas dépasser 0,8, a des valeurs plus élevées pour les fleurs 
et surtout pour les fruits en voie de maturation. Remarquons 
enfin que, d'une manière générale, on peut dire que chez 
cette espèce, il y a toujours oxydation par le fait seul de la 
respiration. 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 



353 



4° Autres espèces. 

De nombreuses expériences ont été faites sur d'autres es- 
pèces que celles dont il vientd'être question ; mais elles n'ont pu 
être suivies, pour toutes les plantes, pendant la saison entière. 
Sans donner les détails de ces expériences, nous nous borne- 
rons à citer les résultats d'un certain nombre d'entre elles. 

i" Lierre {Hedera Hélix). — Les branches feuillées du 
Lierre ont été étudiées, à diverses époques de l'année, en 
même temps que les branches de Fusain. Les résultats géné- 
raux sont sensiblement les mêmes , comme l'indiquent les 
nombres suivants : 



Expérience n" 74 . 



(15 mai 1884) 


Feuilles de l'année. . . 


^ 1,00 


(19 novembre 1884). . 


Feuilles de l'année. . . 


= 0,80 


(1" décembre 1884).. 


Feuilles de l'année. . . 


= 0,84 


(28 janvier 1885) 


Feuilles de 1884. . , , 


= 0,85 


(18 avril 1885) 


Feuilles de 1884 , . 


= 0,97 


(18 avril 1885) 


Feuilles de 1884 .. . . 


= 1,03 


(13 juin 1885) 


J Feuilles del884(un peu) 
( jaunàt., prêtes à tomb.)( 


= 0,77 



On voit par ces nombres que, sauf les variations indivi- 
duelles, la même ieuille doit présenter vers les deux printemps 
successifs les maxima de la valeur du rapport. 

Mais il faut bien remarquer que l'on ne peut donner ces 
chiffres comme représentant exactement les valeurs maxima 
du rapport pour une même feuille. C'est ce que montrent les 
expériences suivantes, faites au même moment avec des indi- 
vidus différents : 

( Expérience n° 78 ^ = 0,90 

(28 janvier 1885). feu.lles jeunes. J .^^^^ 79 « ^ 0^8^ 

Les branches feuillées n'étaient pas les mêmes dans ces 
deux expériences, tandis que l'expérience n° 80, faite de nou- 
veau avec les mêmes branches de Lierre qui avaient servi à 
l'expérience n" 79, a donné sensiblement le même nombre 
(0,85). 

1" série, Bot. T. II (Cahier n» 6). 23 



Citons encore l'expérience n° 80 du 28 mai, qui nous a 
donné pour une branche feuillée de Lierre, une valeur du 
rapport notablement supérieure à l'unité. Pour cet individu 
le maximum pouvait être voisin de 1,2. 

En somme, quoique la même branche de Lierre n'ait pas 
été suivie pendant toute l'année, les résultats précédents 
font voir que le rapport des gaz échangés se modifie suivant 
les saisons, d'une manière analogue aux variations observées 
chez le Fusain du Japon. 

2° Pin rnaritime {Pimis niaritima). — I^e Pin maritime 
dont les branches feuillées avaient donné en mai 1884 (expé- 
riences n"' 14 à 19) des valeurs voisines de 0,85, a présenté 
aussi un abaissement du rapport pendant l'hiver. C'est ainsi 
que l'expérience n" 81 , du 13 décembre 1884, fournit la valeur 
0,72 pour le rapport Le rapport paraît ensuite pouvoir 
s'élever au-dessus de 0,85, puis semble s'abaisser de nouveau 
en été (expériences n°" 82 et 83). 

S" Houx (Ilex aquifolium). — Quelques expériences ont été 
faites sur le Houx, de novembre 1884 à février 1885. Là 
encore, on constate un abaissement du rapport à la fm de 
l'automne et en hiver. En effet, le 22 novembre, le rapport 
^'n'était plus égal qu'à 0,67 ou 0,64 (expériences n°' 84 et 
85) et les 11 et 14 février, ce rapport n'avait encore que les 
valeurs voisines de 0,75 (expériences n"' 86 à 89) (1). 

(1) 11 est intéressant de rapprocher des résultats obtenus en étudiant le 
Fusain du Japon ou en général les arbustes a feuilles persistantes, les nombres 
donnés par M. Boussingault, dans ses recherches sur la respiration des 
feuilles (*), faites avec le Laurier rose, qui a donné les valeurs suivantes 
pour le rapport : 



— d'après M. BouSsingauIt. 



31 juillet 

21 août .. . 

10 septembre > . ^. . . . 



0,96 
0,93 
0,89 



On voit que ces résultais conlirincnl ceux que nous avons obtenus. 



(*( Uoussiganult, Agronomie, Chimie agricole et physiologie, 1828, IV', p. 324. 



Variations de la respiration. 355 
4° Lilas (Syrmga vulgaris). — Passons maintenant aux 
résultats obtenus avec les arbres à feuilles caduques. Chez le 
Lilas, le rapport, qui pour les bourgeons en hiver est notable- 
ment inférieur à l'unité, s'élève au moment de l'épanouisse- 
ment et semble ne s'abaisser qu'en été, comme l'indiquent les 
expériences suivantes : 



Expérience n° 90. (26 février) 

Expérience n° 91. (26 février) 

Expérience n" 92. (20 juin)... 

Expérience n° 93. (20 juin)... 

Expérience n" 94. (16 août) .. 



Bourgeons s'épanouissant. —q- = 0,96 

Bourgeons s'épanouissant. = 1,00 

Branches feuillées = 0,94 

Branches feuillées = 0,92 

Branches feuillées = 0,82 



Ainsi, là encore, comme pour les espèces à feuilles persis- 
tantes, le rapport ~ est maximum après l'épanouissement 
des bourgeons. 

5° Marronnier d'Inde {jEscuIus Eippocastanum) . — Les 
mêmes variations s'observent chez les branches feuillées du 
Marronnier; mais, comme les feuilles de cet arbre ont une évo- 
lution plus rapide, le rapport des gaz échangés s'abaisse 
plus tôt que chez le Lilas. Citons les résultats suivants : 

Expérience n° 85. (13 mars) Bourgeons = 0,82 

Expérience n° 86. (12 avril) Feuilles se développant. . . = 0,84 

Expérience n° 10. (22 avril) Branches feuillées = 0,98 

Expérience n" 11. (22 avril) Branches feuillées == 1,06 

Expérience n° 87. (17 juin) Branches feuillées = 0,83 

Expérience n" . (17 juin) Branches feuillées = 0,77 

Expérience n° 89. (28 juillet) Branches feuillées = 0,67 

Cette dernière expérience était faite avec des feuilles de 
Marronnier encore complètement vertes, mais à un moment 
très rapproché de l'époque de leur chute. On a ici un exemple 
frappant de la variation que peut présenter la respiration chez 
des feuilles en apparence morphologiquement semblables, 
mais physiologiquement différentes. Le changement dans le 
rapport des gaz échangés peut aller de 1,06 à 0,97. 

6" Ronce, EiipJiorbe, Chêne, Tilleul, Orme, Pélargomum , 
Aiicuba, If, Sapin, Petit-Houx, Pin silvestre , Genévrier, 



356 M®mmmu ht l. MAMGiiv. 

Bruyère, etc. — Citons plus rapidement encore les résultats 
obtenus dans les expériences portant sur d'autres espèces, qui 
n'ont pu être suivies pendant toute la saison. 

La Ronce {Riibus fruticosus) a des feuilles qui persistent 
pendant l'hiver. Le rapport des gaz échangés par la respira- 
tion, s'abaisse chez cette espèce pendant la mauvaise saison 
et jusqu'à la chute de ces feuilles, même lorsque cette chute 
n'a lieu qu'au printemps suivant. 

C'est ainsi que les expériences n"' 90 à 93 fournissent des 
nombres moins élevés que pendant l'été précédent, pour ces 
mêmes feuilles. Depuis le mois de novembre, où les valeurs 
de ~ sont voisines de 0,85 (on a obtenu 0,8^2 et 0,84) le 
rapport parait s'abaisser jusqu'au-dessous de 0,7 (l'expérience 
n^ 93 donne 0,66). 

Les feuilles jeunes ont donné au printemps, dès le début 
de leur développement, un rapport plus élevé. C'est ainsi que 
l'expérience \\" 94 fournit, le 18 avril, le nombre 0,83. 

L'Euphorbe des bois {Euphorbia silvatica) conserve aussi 
des tiges feuillées pendant l'hiver. Le rapport des gaz échangés, 
plus élevé en été, s'abaisse pendant cette saison jusqu'à 
environ 0,75 (expériences n°' 95 à 97). 

Pour les arbres à feuilles caduques, un certain nombre de 
recherches ont été faites sur le Tilleul {Tilia platyphyUa), le 
Chêne {Quercus sessiliflora), l'Orme (ulmus campes tris). Le 
Tilleul semble conserver pendant plus longtemps que le 
Marronnier une valeur du rapport voisine du maximum. Il 
a donné d'avril en mai les nombres suivants : 0,98; 1,01; 
0,95 ; 0,93 ; 0,94 ; 0,93 (expériences 97 à 102). Le Chêne a 
fourni des valeurs analogues, voisines de 0,95 au mois de juin 
(expériences n"' 103 à 105). Pour l'Orme, le rapport semble 
un peu inférieur. Les expériences 106 à 108, faites du 14 mai 
au 22 octobre, ont fourni les nombres 0,89; 0,88 ; 0,86. 

Parmi les plantes à tissus verts persistant pendant l'hiver, 
plusieurs expériences ont été feites sur les espèces suivantes : 

L'Aucuba {Aiwuba japonica), dont le rapport s'abaisse en 
novembre vers 0,70 (expériences 109 à 111) ; 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 357 

La Bruyère {Erica cinerea) , dont le rapport est voisin de 0,8 
à la fin de l'hiver, au 7 et au 14 mars (expériences n°' 112 
et 113) ; 

Le Petit-Houx {Riisciis aculeatits), dont le rapport s'abaisse 
à 0,8 en hiver (expérience n'' 114) ; 

L'If (Taxas baccaki), dont le rapport varie peu et paraît être 
limité entre 0,80 et 0,95 (expériences n"' 115 à 118) ; 

Le Pin silvestre [Pinus silvestris) et le Genévrier (Juniperiis 
commimis), analogues au Pin maritime (expériences n"' 119 
à 127). 

Citons encore la Fougère Polypode elle Pélargonium, qui 
présentent en hiver des valeurs miuima voisines de 0,65 
(expériences n°' 128 à 130). 

IV. — Variations de l'intensité de la respiration. 

Les variations que présente l'intensité du phénomène 
respiratoire, c'est-à-dire la quantité absolue d'acide carbo- 
nique dégagé ou d'oxygène absorbé, ont été déjà signalées 
pour les végétaux verts. 

Les résultats que nous avons obtenus ne sont donc pas 
entièrement nouveaux et pouvaient d'ailleurs être prévus 
après les conclusions de nos précédents mémoires. 

Ces variations d'intensité se rapportent, d'une part, à 
l'influence des conditions de milieu sur une plante à un état 
donné, et, d'autre part, toutes choses égales d'ailleurs, à 
l'âge même des organes étudiés. 

Les variations de l'intensité avec les conditions de milieu, 
la température notamment, sont faciles à établir d'une 
manière précise, car les mêmes plantes ou fragments de 
plantes peuvent être successivement placés dans des con- 
ditions différentes, puis ramenées aux conditions initiales; 
elles restent par suite rigoureusement comparables lorsque, 
ainsi que nous nous en sommes assurés, le phénomène d'in- 
duction dû à un état antérieur n'a pas d'influence sensible. 



358 M9^mEWt MT L. HAM^ÎM. 

L'influence du développement sur l'intensité du phénomène 
respiratoire ne peut pas être établie avec autant de précision, 
car on est obligé de prendre des individus ou des portions d'in- 
dividus différents, aux divers stades de l'évolution, et de com- 
parer entre eux des poids égaux placés dans le même volume 
d'air, à la même température. On n'a plus alors des tissus 
exactement comparables, car la différenciation qui s'accomplit 
dans la structure et dans la composition chimique avec l'âge, 
modifie la répartition des tissus vivants et des tissus morts ; 
par suite, les variations de l'intensité de la respiration sont 
dues, non seulement à l'activité différente de la matière vi- 
vante, mais encore à la proportion sans cesse variable de 
cette matière vivante par rapport aux substances inertes. 

C'est ainsi, par exemple, qu'en comparant des poids égaux 
de pousses fouillées portant des bourgeons à peine éclos et 
de pousses feuillées développées, le poids des tissus morts 
(bois, liège, écailles des bourgeons, etc.) est plus grand rela- 
tivement dans les premières que dans les secondes. Il est vrai 
que, dans ce cas, l'intensité respiratoire étant plus grande 
dans les bourgeons que dans les feuilles développées, la cause 
d'erreur signalée plus haut tend à atténuer les différences 
observées. 

D'autre part, lorsque l'on compare des poids égaux de 
feuilles jeunes et de feuilles âgées, on observe chez les der- 
nières une atténuation de l'intensité ; mais on ne saurait 
affirmer si, dans ce cas, l'atténuation est due à un affaiblisse- 
ment des échanges gazeux de la matière vivante ou à une pro- 
portion plus grande des tissus morts dans la feuille âgée. 

Les résultats que nous allons indiquer, en tenant compte 
des observations qui précèdent, sont surtout relatifs aux chan- 
gements apportés, par le développement, dans l'intensité des 
échanges gazeux; les variations avec la température ayant 
fourni des résultats analogues à ceux que nous avons déjà 
publiés (1), nous nous dispenserons d'y revenir. 



(1) Respiration des feuilles à Vobscurilé {Ann. Se. nat., t. XIX, p. 696), 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 359 

Nous ne nous occuperons, dans ce qui va suivre, que 
des variations observées dans la quantité d'acide carbonique 
dégagé, car on a vu plus haut les diverses valeurs du rapport 
^ au moyen desquelles il serait facile de calculer les va- 
riations de l'oxygène absorbé. 



i" Variations de P intensité chez tme plante annuelle. 
Tabac. — Si nous prenons le Tabac comme exemple, les 
quantités d'acide carbonique dégagées présentent les va- 
riations indiquées dans le tableau suivant: 



Date. 



Température. 



CO^ dëjfagé par heure, 
le volume de la 
plante étant pris 
pour unité. 



Octobre. . , 
Juin 



26°— 26° 
26°— 27° 



Plantules en germination. 
Feuilles 



0,260 
0,170 



Juin. . . 
Juin. . . 
Juillet. 



21»_24° 
26°— 27° 
24°— 24.° 



Fleurs . . 
Feuilles . 
Fruits.. . 



0,313 
0,170 
0,228 



Novembre. 
Novembre. 



16°— 12° 
14°— 11° 



Feuilles. 
Feuilles . 



0,080 
0,039 



Au début de la germination, le dégagement d'acide carbo- 
nique est faible d'abord, puis il augmente peu à peu jusqu'à 
représenter plus du quart du volume des graines en germi- 
nation à 26 degrés, tandis qu'un poids égal de feuilles de la 
plante adulte ne fournit, au mois de juin et à la même tempé- 
rature, que le sixième du volume. 

Dès que la germination, est terminée, da quantité d'acide 
carbonique exhalée demeure à peu près constante jusqu'à 
la période de floraison ; à ce moment les fleurs exhalent en 
une heure, à 24 degrés, le tiers de leur volume d'acide carbo- 
nique, tandis que les feuilles ne produisent à la même tempé- 
rature, pour le même temps, que le sixième; c'est une aug- 
mentation du double des gaz échangés en faveur des fleurs. Les 
fruits, en voie de formation, exhalent un volume d'acide car- 
bonique égal au quart de leur volume, plus faible par consé- 



360 a. BOIl!«IER ET L. MAUGIIV. 

quent que celui dégagé par les fleurs au moment de l'éclo- 
sion. 

Pendant la maturation des fruits et des graines, aux mois 
d'octobre et de novembre, le phénomène respiratoire s'aff'ai- 
blit peu à peu dans les feuilles jusqu'au moment où elles se 
flétrissent. 

En résumé, l'intensité du phénomène respiratoire, me- 
surée par le dégagement d'acide carbonique, présente d'a- 
bord un premier maximum pendant la période germinative; 
puis après une période stationnaire, où sa valeur est plus 
faible, un second maximum s'observe dans les fleurs et les 
fruits; enfin, au terme de la saison, l'intensité diminue peu à 
peu dans les feuilles jusqu'à la mort de la plante. 

2° Plantes vivaces à feuilles persistantes. Fusain du Japon. 
— Les principales variations de l'intensité sont indiquées dans 
le tableau ci-dessous : 



Date. 


Tempéralurc. 




Février 


15°-22° 




Février . . . 


25°-28° 






15°— 15° 




Mai 


15°~15° 


Branches et feuilles de deux sortes. 




220—22'' 




Novembre. 


12o_i2o 




Décembre. 


23°— 23° 






15°— 15» 


Feuilles de la saison précédente... 




15°— 15» 





COMégagé par heure, 
le volume de la 
plante étant pris 
pour unité. 

0,216 
0,660 
0,317 
0,U2 
0,179 
0,066 
0,111 

0,068 
0,317 



Lorsqu'on suit, d'une saison à l'autre, les individus de cette 
espèce, dont les feuilles persistent pendant l'hiver, on observe 
que, pour chaque individu ou pour chaque rameau, l'in- 
tensité moyenne de la respiration offre un maximum au 
printemps, époque à laquelle éclosent les bourgeons (février, 
mars); ils exhalent alors plus de la moitié de leur volume 
d'acide carbonique en une heure à 28 degrés. A partir de ce 
moment, l'intensité, un peu affaiblie, se maintient à peu près 
constante pendant l'été, puis s'abaisse graduellement à l'au- 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 861 

torane pour présenter un minimum en hiver, car, au mois de 
décembre, les branches feuillées n'exhalent, en une heure, que 
le dixième de leur volume d'acide carbonique à 23 degrés; 
ensuite l'intensité augmente de nouveau graduellement jus- 
qu'au printemps suivant. 

Outre ces variations dans l'intensité moyenne du phéno- 
mène respiratoire, quand on étudie la respiration d'organes 
séparés, on observe également des variations d'une partie 
à l'autre de la même branche, d'une feuille à une autre 
feuille. On sait que les feuilles du Fusain persistent pend^int 
deux saisons; lorsqu'on les suit depuis l'épanouissement 
des bourgeons jusqu'à la chute, on constate que l'intensité 
respiratoire est considérable au moment de l'éclosion, elles 
exhalent alors les deux tiers de leur volume d'acide carbo- 
nique par heure, à 28 degrés. Cette intensité diminue un peu 
pendant la saison qui suit l'épanouissement, car elles ne 
produisent plus en été que le tiers de leur volume d'acide 
carbonique par heure à 15 degrés. L'intensité continue à 
diminuer pendant l'hiver, reste stationnaire au printemps 
suivant, puis les échanges gazeux diminuent progressivement 
jusqu'à la mort; les feuilles développées l'année précédente, 
dégagent par heure, au mois de mai, et à 15 degrés, le dixième 
de leur volume. 

Il résulte de ces chiffres que, sur une branche feuillée 
cueillie au mois de mai, on trouve deux sortes de feuilles qui 
diffèrent entre elles, non seulement par la nature du phéno- 
mène respiratoire, comme on l'a vu plus haut, mais aussi par 
l'intensité de ce phénomène : cette différence est telle que, 
dans une feuille de l'année (feuille jeune), les échanges gazeux 
sont trois fois plus intenses, toutes choses égales d'ailleurs, 
que dans une feuille de l'année précédente (feuille âgée). 

3° Genêt. — Le Genêt, espèce vivace dont les feuilles se 
développent tardivement, offre, pour les variations moyennes 
de l'intensité respiratoire, les mêmes phénomènes, comme 
on peut en juger par le tableau suivant : 



362 



Date. 

Décembre. 
Février. . . 

Mars 

Avril 

Mai 



Température. 

17°— U° 
18°— 14° 
15°— 15° 
18°— 20° 
U°— 14° 



Branches 

Branches et bourgeons 

Branches et bourgeons éclos. 

Branches feuillées 

Branches feuillées et fleurs. 



CO' dégagé par heure, 
le volume de la 
plante étant pris 
pour unité. 

0,068 

0,137 
0,163 
0,121 
0,145 



4" Autres espèces. — En comparant entre elles, au point 
de vue de l'intensité respiratoire, les espèces les plus diffé- 
rentes, on constate que l'énergie de la respiration, variable 
pour chacune suivant la saison et le développement, est très 
différente au même moment quand on passe d'une espèce à 
l'autre. En consultant le tableau ci-dessous, on voit que le 
Lilas, le Tilleul, le Chêne, plantes à feuilles caduques, pré- 
sentent la plus grande intensité respiratoire, tandis que les 
plantes à feuillage persistant (Pin silvestre. Pin maritime. 
Lierre, Houx) offrent, toutes choses égales d'ailleurs, une 
intensité plus faible. 



Tempéra- 
Espèces, turc. 

/ Lilas 19°— 22° 

i Ronce 16°— 17° 

\ I «50 050 \ 

Mars../ Bruvère cendrée. . " " [ 

1 / 17»— 17° 5 

f Houx 21"— 16° 

\ Pin silvestre 21°— 17° 

/ Tilleul i 18°-19° 

( ( 22°— 25° 

Avril.. HOU. i20°-20° 

I ( 16°-16° 

\ Pin silvestre 15°— 17° 

/ Lilas 22°— 27° 

l Chêne 20"— 25° 

Juin . } Marronnier. 25°— 25° 

I Lierre 17°,5— 17°,5 

\ Pin maritime 20°— 20° 



CO' dégagé par 
heure, le vo- 
lume de la 
plante étant 
prisjpour unité. 



Bourgeons en voie d'éclosion. 
Feuilles 

Branches | 

Feuilles 

Rameaux fouillés 

Feuilles 

» 
» 

Rameaux feuillés 

Feuilles 



» 

» 

Rameaux feuillés 



0,539 
0,118 
0,121 
0,085 
0.100 
0,082 
0,280 
0,376 
0,157 
0,148 
0,063 
0,252 
0,195 
0,129 
0,085 
0,054 



5° Conclusions . — Ces observations, que nous pourrions 
multiplier davantage, permettent de conclure que, pour la 



VARIATIONS DE LA RESPIRATION. 363 

plupart des planles, l'intensité du phénomène respiratoire est 
sans cesse variable. 

L'intensité est, toutes choses égales d'ailleurs, plus faible 
en hiver, pendant la saison de vie ralentie, qu'en été, pen- 
dant la saison de vie active. 

Les plantes annuelles présentent deux maxima d'intensité : 
l'un pendant la période germinative, l'autre au moment de 
la formation des fleurs et des fruits. 

Les plantes vivaces développées présentent aussi deux 
maxima : l'un au moment de l'épanouissement des bour- 
geons, l'autre au moment de la floraison. 

V. — Conclusions générales. 

Les recherches exposées dans ce quatrième mémoire, font 
voir que d'une manière générale, la respiration varie avec 
le développement des végétaux, aussi bien dans sa nature que 
dans son intensité. 

On peut, d'après les expériences qui précèdent, énoncer les 
conclusions suivantes : 

i" Le j^apporl des gaz échangés par la respiration n'a pas la 
même valeur aux différents stades du développement. 

En général, il passe par un minimum pendant la période 
germinative et par un maximum vers le milieu du développe- 
ment, chez une plante annuelle. 

Pour les plantes vivaces, le rapport ^ passe par des maxima 
{printemps) et des minima (automne) pendant les saisons des 
années su ccessives. 

2° L'in tensité du phénomène respiratoire varie avec le déve- 
loppe w-en t. 

Les p'ic'iites annuelles présentent un maximum d'intensité 
pendant la période germinative et un second maximum au 
moment de k i floraison. 

Les plante, ^ vivaces développées ont aussi deux maxima, le 



364 norvMiER et l. 

premier au moment de Véclosion des bourgeons, le second lors 
de la floraison. - 

D'une manière générale, les espèces à feuilles persistantes 
ont une intensité respiratoire inférieure à celle des espèces 
dont les feuilles sont caduques. 

(Ce travail a été fait au Laboratoire des Recherches bota- 
niques de l'École Normale Supérieure.) 



LA 



FONCTION RESPIRATOIRE 

CHEZ LES VÉGÉTAUX 

Pni- mm. Oaston BSOIVIVIEU et Louis MAIlIGiM. 



Les recherches que nous avons entreprises de 1882 à 1885 (1) 
sur la respiration chez les Champignons, les tissus sans 
chlorophylle et les tissus verts à l'obscurité, nous permettent 
maintenant d'exposer les caractères généraux de la l'onction 
respiratoire. 

Les échanges gazeux qui se produisent entre la plante verte 
et l'atmosphère sont, comme on sait, de diverses natures: 
tandis que la respiration continue à se manifester d'ans le pro- 
toplasma, cette même matière vivante des tissus devient le 
siège d'un tout autre phénomène, là où se présente la chloro- 
phylle. Sous l'influence des radiations solaires, l'acide carbo- 
nique contenu dans l'atmosphère, de même que celui qui pro- 
vient de la respiration, se trouve absorbé, et les tissus verts 
vivants, peuvent émettre du gazoxygène : c'est l'action chlo- 
rophylleinne. La respiration et l'action chlorophyllienne ayant 
lieu simultanément pendant le jour, la résultante des échanges 
gazeux entre la plante et le milieu extérieur provient de ce qua- 
druple passage des gaz au travers de la surface des tissus 
vivants. 

L'étude d'une question aussi difficile exige, au préalable, 
un examen détaillé de la fonction respiratoire seule. Cette 
fonction, en effet, peut être soumise à l'expérimentation 
indépendamment de l'autre, tandis que l'inverse offre de 

(1) Bull. Soc. Bot. de F,, 13 avril 1883. — Ann. Se. nat., Bot., 6« s., 
t. XVII, p. 210, 188/1.. — Comptes rendus, t.^XCVIII, p. 1U64. — Bull. Soc. 
Bot., t. XXXI, p. 19, — Ann. Se. nat., Bot., 6= s., t. XVIII, p. 293. — Bull. 
Soc. Bot., 13 juillet ISSi. — Ann. Se. nat.. Bot., 6' s., t. XIX, p. 217, etc. 



366 • Ci. BOni^'iER ET lu. MArecjm. 

grandes difficultés. Autrement dit, on n'a pas encore réussi à 
isoler l'action chlorophyllienne et l'on peut étudier facilement 
la respiration seule. Il suffit pour cela de supprimer l'une des 
conditions nécessaires à la production du phénomène chloro- 
phyllien, soit en soumettant à l'expérience les tissus sans 
chlorophylle, soit en opérant sur les tissus verts à l'obscurité; 
car il semble prouvé que les radiations infra-rouges extrêmes, 
c'est-à-dire celles qui sont reçues pendant la nuit ou dans 
une chambre à l'obscurité ordinaire, ne permettent pas à 
l'action chlorophyllienne de se produire. 

Tout d'abord, nous avons établi des recherches sur la 
respiration seule en supprimant la première des conditions 
nécessaires à l'action chlorophyllienne ; de là nos études sur 
la respiration des Champignons et des tissus sans chloro- 
phylle. Les Champignons, qui présentent ordinairement des 
échanges gazeux très intenses, étaient spécialement favorables 
à des recherches de début; ce n'est qu'après avoir obtenu des 
résultats avec ces végétaux, que nous nous sommes adressés 
aux autres tissus sans chlorophylle et en particulier aux graines 
germant qui exigent une expérimentation plus délicate. 

La première question qui se posait forcément au commen- 
cement de ces recherches, était de savoir s'il existe un lien 
quelconque, à un moment donné, entre l'oxygène, qui vient 
de l'extérieur pour se combiner aux diverses substances de la 
plante, et l'acide carbonique que la plante émet pendant le 
même temps; en un mot, il s'agissait de savoir s'il existe un 
phénomène respiratoire. 

L'idée qu'on se faisait autrefois de la respiration était d'une 
très grande simplicité; on admettait que l'oxygène, entrant 
dans l'être vivant, en ressort intégralement, combiné avec le 
carbone; et, comme on supposait que le volume de gaz émis 
égale toujours le volume de gaz absorbé, on avait été amené 
à considérer la respiration comme une simple combustion 
du carbone de l'être par l'oxygène de l'air. Le peu que l'on 
sait maintenant sur les réactions compliquées qui se pro- 
duisent à l'intérieur de l'organisme, l'étude plus attentive de 



LA FONCTION RESPIRATOIRE CHEZ LES VÉGÉTAUX. 367 

la matière vivante et de ses transformations, ont fait voir 
depuis que les choses n'étaient pas aussi simples qu'on l'avait 
imaginé d'abord. L'oxygène entre dans la plante et s'y 
combine avec les substances qu'elle contient, d'une manière 
que l'on ne connaît pas exactement, mais qui est certaine- 
ment complexe et variable; quant à l'acide carbonique qui 
se dégage des tissus au même moment, ce gaz n'est évidem- 
ment pas le produit de la combinaison directe de l'oxygène 
de l'air avec le carbone de la plante; ce dégagement d'acide 
carbonique est le résultat ultime de nombreux échanges chi- 
miques internes. Aussi le phénomène qui nous occupe appa- 
raît-il comme une chaîne de réactions successives dont nous 
ne connaissons que les anneaux extrêmes. L'entrée de 
l'oxygène dans l'organisme et la sortie de l'acide carbonique 
sont reliées l'une à l'autrepar touteune série de combinaisons 
et de décompositions, dont les formules nous sont inconnues. 

En partant de ces considérations et en s'appuyant sur 
certaines expériences qui semblaient montrer que les quantités 
d'oxygène absorbé ou d'acide carbonique émis pouvaient 
varier d'une manière quelconque, on a été conduit à penser 
qu'il n'existe aucune relation entre l'entrée et la sortie 
de ces deux gaz. Dès lors, le mot respiration devait être 
supprimé ; il y avait à considérer deux phénomènes absolument 
distincts et ne dépendant en rien l'un de l'autre: l'oxydation 
des tissus et l'exhalation d'acide carbonique. 

I 

Dans nos premières études sur les Champignons, amenés 
par les expériences de contrôle à nous occuper de cette 
question, nous avons recherché s'il existait, à un moment 
donné et pour le même individu, une relation entre la quantité 
d'oxygène absorbé pendant un temps donné et la quantité 
d'acide carbonique rejetée au dehors pendant le môme temps. 
Par l'examen détaillé des phénomènes qui se produisent dans 



368 G. eOIVrVIER et L. ISIylM4ÏIIV. 

une atmosphère confinée, nous avons étudié, pour une tempé- 
rature constante, le rapport du volume des gaz échangés dans 
la respiration. Nous avons ainsi trouvé quêtant que l'oxygène 
est encore en proportion sensible dans l'atmosphère, le 
rapport demeure constant. Ces mesures du rapport, faites par 
deux méthodes différentes et sur plusieurs espèces, nous 
montrent que, toute autre condition égale d'ailleurs, le 
rapport du volume de l'acide carbonique émis au volume de 
l'oxygène absorbé demeure invariable, dans des limites très 
étendues, quelle que soit la proportion de l'oxygène ou de 
l'acide carbonique. • , • r 

Ce fait général a été vérifié dans nos expériences ultérieures 
sur les tissus sans chlorophylle des autres plantes, sur les 
graines en germination (i); nous l'avons encore constaté 
pour les tissus verts des feuilles et des tiges respirant à 
l'obscurité. ruq^n 

Pour les comparaisons à établir dans nos expériences, il 
était nécessaire de savoir si, lorsqu'on étudie le rapport des gaz 
échangés, il est toujours indispensable de maintenir rigou- 
reusement toutes les plantes à la même température. C'est 
qu'en effet l'on enseignait ordinairement que le rapport ^ 
du volume d'acide carbonique dégagé au volume d'oxygène 
absorbé varie avec la température; ce rapport serait plus 
petit que l'unité pour les températures basses et supérieur à 
un pour les températures élevées. 

En opérant d'abord avec les Champignons, nous n'avons 
pas constaté ces variations; nous avons été surpris, au con- 
traire, de trouver toujours que, pour la même plante à un 
moment donné, le rapport demeure sensiblement constant 
avec la température. Bientôt, nous avons pu constater, par 
d'autres séries d'expériences, que les Champignons n'étaient 
pas les seuls à suivre cette loi de la constance du rapport. En 
opérant sur les autres tissus sans chlorophylle et enfin sur les 



(i) Sur ce point, le fait avait déjà été mis eu évidence par W. Godiewsiii. 



LA FONCTION RESPIRATOIRE CHEZ LES VÉGÉTAUX. 369 

plantes vertes, nous avons toujours trouvé que ce rapport est 
invariable avec l'influence immédiate de la température. 
Depuis la publication de nos résultats, ce fait général, que nous 
avons établi les premiers pour les plantes les plus diverses et 
aux températures variées de zéro à 36 degrés, a été vérifié 
par d'autres observateurs. 

Ainsi donc, chez tous les tissus vivants étudiés, l'on peut 
dire que le rapport ^ est, d'une manière presque absolue, 
indépendant de la température, pour un être donné et à un 
moment déterminé. 

On arrive ainsi à cette conclusion assez inattendue, c'est 
qu'à un moment donné du développement, les combinaisons 
chimiques qui se produisent dans l'être sont d'une nature peu 
variable. Ces réactions sont telles que, pour toutes les 
températures, l'échange des gaz avec l'extérieur se fait, non 
avec la même intensité bien entendu, mais toujours dans la 
même proportion relative. Remarquons qu'il faut opérer à 
un moment déterminé; nous verrons en effet que la respi- 
ration, pour ainsi dire de nature immuable à un moment 
donné, présente avec le développement de l'être les plus 
grandes variations. 

On verra plus loin quelle est l'influence de la lumière sur 
l'intensité du phénomène respiratoire. A propos de cette 
influence, nous devions nous demander si l'éclairement agit 
d'une manière sensible sur le rapport des gaz échangés. 

Pour résoudre ce problème, nous ne pouvions pas nous 
servir des tissus verts, car avec l'éclairement la respiration 
se serait compHquée du phénomène chlorophylhen. 

De nombreuses analyses faites sur des tissus sans chloro- 
phylle variés, nous ont fait voir de la manière la plus nette 
que le rapport demeure constant pour une même plante, 
à un moment déterminé, quelle que soit la radiation qu'elle 
reçoit k l'obscurité, au soleil ou à la lumière diffuse. 

En somme, nous avons établi que, dans des limites éten- 
dues, pour un même végétal, à un moment déterminé : * 

7" série, Bot. T. II (Cahier n" 6). 24 



370 G. B®ilillEK ET L. MAîVCim. 

1° Le rapport des gaz échangés par la respiration est indé- 
pendant de la pression partielle des gaz. 

2° Le rapport est indépendant de la température. 
. 3° Le rapport est indépendant de l'éclairement. 

Il suit de là qu'il existe un lien entre la quantité d'oxygène 
absorbée et la quantité d'acide carbonique expirée. A un 
moment donné du développement, la série des réactions in- 
connues qui relie l'entrée du premier de ces gaz à la sortie 
de l'autre, est réglée de telle sorte que le rapport des gaz 
échangés demeure presque invariable, quelles que soient les 
conditions externes. 

Aussi proposerons-nous de maintenir le mot respiration 
pour désigner ce double échange de gaz entre les êtres vivants 
et l'extérieur : l'absorption d'oxygène et l'émission corré- 
lative d'acide carbonique. 

Il 

Pour toutes les expériences qui précèdent, nous avons eu 
soin de faire remarquer que les comparaisons étaient faites 
sur les mêmes individus, et à un moment donné de leur déve- 
loppement. Ceci est très important à faire observer, car déjà, 
dans nos premières recherches sur les Champignons, nous 
avions trouvé assez souvent des valeurs différentes du rapport^' 
lorsqu'on opérait avec des individus divers de la même espèce. 
En étudiant les graines en germination, les bulbes ou les 
rhizomes en voie de développement, notre attention fut appe- 
lée vers les variations que présente ce rapport avec l'évolu- 
tion de l'être. Aussi, à la suite de ces premières expériences, 
nous sommes- nous proposé de revenir sur cette question dans 
une série de recherches expérimentales nouvelles, poursuivies 
pendant deux saisons successives. 

Cette étude spéciale nous a montré combien est délicate 
la définition de ce qu'on peut nommer «. un état déterminé 
du développement ». C'est ainsi qu'une même feuille d'arbre, 



LA FONCTION RESPIRATOIRE CHEZ LES VÉGÉTAUX. 371 

en apparence identique à elle-même au point de vue de la 
forme extérieure et de la structure, pourra présenter, à quel- 
ques semaines de distance, des valeurs très différentes du 
rapport des gaz échangés dans la respiration. C'est ainsi que 
la même plante vivace, examinée à la même saison dans deux 
années consécutives, au moment où son développement mor- 
phologique est en apparence analogue, pourra ne pas donner, 
pour la nature des phénomènes respiratoires, des résultats 
identiques. En somme, la nature de la respiration varie avec 
l'âge de la plante, et non seulement avec le développement 
morphologique, mais encore avec l'évolution physiologique 
de l'être. 

Dans quelles conditions pourra-t-on dire que l'étude du 
phénomène a été faite à un moment donné? La réponse est 
très simple : c'est lorsqu'on opère de telle sorte que les 
divers êtres soumis à l'expérience, étant ramenés aux con- 
ditions initiales, donnent identiquement les mêmes résultats 
quantitatifs. 

Précisons, par quelques exemples, les principaux résultats 
que nous avons obtenus sur cette question. 

Considérons d'abord la période germinative, depuis l'in- 
stant où la graine est placée dans les conditions propres à son 
développement, jusqu'au moment où la plantule verdie con- 
tient déjà une proportion notable de chlorophylle. 

On trouve que pour les graines de diverses catégories, 
le rapport ^ n'est pas le même aux différents stades de 
l'évolution germinative. Toujours invariable avec les condi- 
tions extérieures, à un moment donné, il varie, au contraire, 
aux états successifs de la plantule ; la valeur du rapport passe 
par un minimum vers le milieu de la période germinative (1). 

D'une manière générale, les valeurs du rapport sont 
inférieures à l'unité pendant la germination, et le volume 

(1) Cette étude avait déjà été entreprise par M. Godiewski, qui, pour les 
• graines oléagineuses, avait énoncé les résultats que nous avons étendus à 
toutes les graines. 



372 a. BOiVMIER ET L. IIAIVGIM. 

d'oxygène absorbé peut parfois être double ou même triple 
du volume d'acide carbonique émis pendant le même temps. 
On peut dire que, par le seul tait de la respiration, il se 
produit pendant cette période une oxydation plus ou moins 
grande; cette oxydation respiratoire augmente, passe par un 
maximum qui correspond à la valeur minimum du rapport, 
puis diminue graduellement. 

Parlons maintenant de l'évolution totale des plantes, et 
commençons par celles qui ne vivent que pendant une saison. 
Les plantes annuelles, pour lesquelles nous avons étudié les 
variations de la respiration durant la période germinative, 
n'ont pas pu être suivies ainsi pendant toutes les phases de 
leur développement. 

Pour faire connaître comment varie la nature de la res- 
piration d'une plante annuelle, nous pouvons citer le Tabac, 
suivi aux diverses étapes de son évolution morphologique et 
physiologique, depuis la germination de la graine, jusqu'au 
moment où la plante, ayant produit de nouvelles graines, 
dépérit au commencement de l'hiver. :.; 

Après le début de la germination, le rapport des gaz échan- 
gés, qui s'abaisse notablement pendant la période germi- 
native, continue à varier au cours du développement, s'élève 
peu à peu jusque vers l'époque de la floraison, et passe à ce 
moment par un maximum, pour s'abaisser de nouveau jus- 
qu'à la fin de l'automne. 

Considérons maintenant l'évolution d'une plante qui vit 
indéfiniment pendant les saisons successives. D'après les 
quelques expériences que nous avons faites , les plantes 
vivaces, à tiges herbacées annuelles, paraissent se comporter 
d'une manière analogue aux plantes annuelles; mais il était 
plus intéressant de suivre, au point de vue qui nous occupe, 
les plantes vivaces à tige aérienne ligneuse, et en particulier 
celles qui portent des feuilles persistant pendant l'hiver, telles 
que le Pin, le Houx, le Lierre, le Fusain du Japon. 



LA FONCTION RESPIRATOIRE CHEZ LES VÉGÉTAUX. 373 

Pour cette dernière espèce, par exemple, le maximum du 
rapport se produit pendant la période du printemps; jus- 
qu'au commencement de l'été, le rapport des gaz échangés 
est voisin de l'unité, puis le rapport s'abaisse pendant la fin 
de l'été et pendant l'automne, passe en hiver par un mini- 
mum et se relève au printemps suivant. 

Le Genêt, dont les tiges vertes persistent pendant l'hiver, 
présente des variations analogues : le maximum correspond 
encore au printemps. 

Pour les feuilles des arbres, tels que le Chêne, le Marron- 
nier, l'Orme, le Tilleul, etc., la même variation s'observe 
d'une manière plus ou moins inégale èendant le cours de 
la saison. 

Quoi qu'il en soit, l'on peut donc dire que, pour les plan- 
tes vivaces, le rapport des gaz échangés passe par des maxinia 
et des minima successifs dans les saisons où la vie est al- 
ternativement active et ralentie. 

Ainsi, pour les espèces les plus différentes, nous avons dé- 
montré ce fait général : le rapport des gaz échangés dans la 
respiration varie avec le développement de la plante. 

On voit donc que la suite des réactions internes qui relient 
l'absorption d'oxygène à l'émission d'acide carbonique, indé- 
pendante dans sa nature à un moment donné, varie consi- 
dérablement avec l'évolution du végétal. 

Remarquons, en outre, que les valeurs de ce rapport sont 
très souvent inférieures à l'unité, et parfois même s'abaissent 
jusqu'à des nombres très peu élevés. D'autre part, ce n'est 
que pour un certain nombre de plantes que le rapport est 
voisin de l'unité au printemps ou au commencement de l'été : 
en tout cas, il est rare que cette valeur soit dépassée d'une 
manière sensible. 

On peut déduire de là que souvent, et même toujours 
pour un certain nombre de plantes, il y a oxydation du 
végétal par le seul fait de la respiration. 

Remarquons, à ce propos, que nous ne prétendons pas 



374 €i. BOMMIIÏR ET L. MAM&IM. 

mesurer par là ce que la plante gagne ou perd d'oxygène 
même en laissant de côté l'action chlorophyllienne, car l'ab- 
sorption ou l'émission de vapeur d'eau, par exemple, ne sont 
pas mesurées dans ces expériences, non plus que tous les 
autres échanges qui peuvent se produire entre la plante et 
le milieu extérieur. 

m 

Nous n'avons considéré, dans ce qui précède, que la nature 
dn phénomène respiratoire. 11 nous reste à examiner comment 
varie l'intensité des échanges gazeux. 

Dès nos premières études expérimentales sur les Champi- 
gnons, nous avons cherché à mesurer l'intensité dn phéno- 
mène respiratoire, et à voir comment, à un moment donné, 
cette intensité varie avec les conditions extérieures. Des expé- 
riences analogues ont été faites pour les autres plantes. 

D'autre part, nous avons cherché quelles sont les varia- 
tions que présente l'intensité du phénomène aux diverses 
périodes du développement. 

Les physiologistes ont démontré depuis longtemps que l'in- 
tensité de la respiration augmente avec la température, mais 
aucune recherche précise n'avait été faite sur l'influence que 
peuvent exercer les autres conditions extérieures, telles que 
l'éclairement, l'état hygrométrique, etc. D'ailleurs, les ex- 
périences faites sur l'influence de la température, présen- 
taient elles-mêmes quelques résultats discutables pour les 
températures élevées. 

Il était donc nécessaire d'entreprendre, d'une manière 
générale, l'étude de l'intensité respiratoire, de l'influence 
immédiate qu'exercent sur elle les conditions extérieures et 
des variations qu'elle présente avec le développement. 

Puisque nous avons démontré qu'à un moment donné, le 
rapport des gaz échangés ne varie pas avec la température, il 
suffit de parler du dégagement d'acide carbonique pour exa- 



LA FONCTION RESPIRATOIRE CHEZ LES VÉGÉTAUX. 375 

miner l'influence de la température sur rintensilé du phéno- 
mène respiratoire. Tout ce que nous dirons pour le dégage- 
ment d'acide carbonique sera analogue pour l'absorption 
d'oxygène. 

Dans notre premier mémoire, et avec plus de détails dans 
celui qui est relatif à la respiration des feuilles à l'obscurité, 
nous avons donné les résultats de plusieurs séries d'expé- 
riences faites de zéro à 36 degrés. 

Pour une même plante, de poids connu, placée dans un 
volume d'air déterminé, l'intensité de la respiration a été 
mesurée à des températures très variées. Nous avons ainsi 
vérifié ce fait que, pour toutes les espèces, l'intensité de 
la respiration augmente d'une manière continue avec la tem- 
pérature. De plus, nous avons confirmé l'exactitude de la 
loi que suit cette variation, loi qui avait été déjà établie 
par une méthode différente (1). Dans tous les cas étudiés, 
les quantités d'acide carbonique dégagées croissent comme 
les ordonnées d'une parabole, les températures étant comp- 
tées à distances égales sur la ligne des abscisses. 

En voyant ainsi la respiration croître indéfiniment et de 
plus en plus rapidement avec la température, on s'est sou- 
vent demandé si, un peu avant que la plante soit tuée par 
une température très élevée, on ne rencontrerait pas une 
température optima pour l'intensité respiratoire; autrement 
dit, on a cherché à voir si la respiration est comparable, à 
ce point de vue, à la plupart des phénomènes physiologiques 
qui, comme on sait, possèdent un optimum de température. 

En portant les plantQS aux températures les plus élevées 
qu'elles peuvent supporter sans altération, nous avons con- 
staté que l'augmentation respiratoire continue à se produire 
suivant la loi citée plus haut, jusqu'aux dernières limites. 

(1) M. ¥é\\x de Fauconpret avait montré {Comptes rendus, 1864., et manu- 
scrits inédits) que la loi de l'augmentation du dégagement d'acide carbonique 
pour un même végétal peut s'exprimer par la formule empirique : Q = a -|- bt", 
Q étant la quantité d'acide carbonique dégagée en un temps donné; t, la tempé- 
rature; a et b, deux constantes dépendant de l'espèce étudiée, 



376 a. BOiviviER et l. iiancîiiw. 

Il n'y a d'abaissement de l'intensité respiratoire que lorsque 
la plante est altérée, ce que l'on constate en mesurant l'af- 
faiblissement qui se produit lorsqu'on la ramène aux con- 
ditions initiales. Il n'y a donc pas d'optimum de température 
pour la respiration; l'énergie de cette fonction de la matière 
vivante croît avec la température sans autre limite que la 
mort même du protoplasma. 

! L'intensité de la respiration est-elle influencée par la plus 
ou moins grande quantité de vapeur d'eau qui se trouve 
dans l'air entourant la plante? Cette question n'a été 
encore abordée par aucun expérimentateur; indépendam- 
ment de l'intérêt qu'elle peut présenter par elle-même, il 
était utile de faire cette recherche pour savoir si la constance 
de l'état hygrométrique est une condition importante dans 
les expériences à comparer. . ; : 

Les expériences que nous avons faites sur cette question, 
en mesurant l'intensité respiratoire des mêmes végétaux, 
placés dans de l'air à différents états hygrométriques, mon- 
trent que l'intensité de la respiration varie d'une manière 
très notable, et, en général, augmente avec l'état hygromé- 
trique de l'air. 

Supposons maintenant que les conditions précédentes res* 
tent les mêmes, que la plante en expérience soit maintenue 
à la même température et dans un air d'état hygrométrique 
constant, le phénomène respiratoire, chez un tissu sans chlo- 
rophylle, aura-t-il la même intensité quelle que soit la na- 
ture de la radiation qu'il reçoit? Sera-t-il aussi intense à la 
lumière qu'à l'obscurité? 

Nous avons vu que la lumière ne change pas la nature de la 
respiration, et l'on admettait ordinairement que l'éclairement 
n'a aucune influence sur l'intensité du phénomène. Mais, sur 
ce dernier point, aucune expérience précise n'avait été faite 
et les résultats obtenus par divers auteurs à ce sujet ofl'raient 
de sino'ulières contradictions. 



LÀ FONCTION RESPIRATOIRE CHEZ LES VÉGÉTAUX. 377 

Nous nous sommes attachés particulièrement à l'examen 
de cette question, qui avait été le but principal de nos pre- 
mières recherches sur la respiration; aussi avons-nous étudié 
non seulement l'influence que pouvait avoir la lumière totale, 
mais aussi celle des radiations plus ou moins réfrangibles. 

Au sujet de l'influence de la lumière totale, telle que la 
reçoit la plante dans les conditions naturelles, nous avons 
opéré avec les diverses plantes sans chlorophylle, soit à la 
lumière difl'use, soit à la lumière solaire directe, plus ou 
moins intense. , 

Les mesures comparatives faites par deux méthodes très 
différentes, sur le même être exposé à la lumière et à l'obscu- 
rité successivement dans des expériences croisées, nous ont 
montré que l'éclairement diminue l'intensité de la respiration, 
toutes les autres conditions restant les mêmes. Cette action 
retardatrice de la lumière est plus ou moins énergique sui- 
vant les diverses plantes et suivant l'intensité de la lumière, 
mais elle a été constatée dans tous les cas étudiés. 

D'après ce résultat, l'on doit s'attendre à trouver des inten- 
sités différentes pour la respiration d'une plante qui reçoit 
des radiations lumineuses différentes. C'est ainsi que les 
expériences que nous avons établies, soit par la méthode des 
écrans absorbants, soit par la méthode du spectre, mettent 
en évidence cette inégalité : sous l'influence des radiations 
les moins réfrangibles (jaune et rouge), le dégagement d'acide 
carbonique est, dans les mêmes conditions, moins grand que 
sous l'influence des radiations les plus réfrangibles (bleu et 
violet). 

En somme, les diverses radiations agissent plus ou moins 
sur l'intensité de la respiration ; ce résultat, on le comprend, 
est important à considérer lorsqu'on étudie l'influence des 
radiations diverses sur l'action chlorophyllienne. 

Nous n'avons parlé jusqu'ici que des variations de l'inten- 
sité à un moment déterminé du développement; mais il va 
sans dire que cette intensité ne saurait être la même aux dif- 



378 G. ItOMIVIER ET L. MAMGIW. 

férents stades de l'évolution d'un même être, et comme on a 
vu plus haut que le rapport des gaz échangés est lui-même 
variable avec le développement, on en peut conclure qu'à 
mesure qu'un être change la forme, la structure ou la com- 
position interne de ses organes, la respiration de cet être varie 
à la fois dans sa nature et dans son intensité. 

C'est ainsi que si, laissant de côté l'absorption d'oxygène, 
par exemple, on dose la quantité d'acide carbonique dégagée 
par un même poids des tissus vivants chez un même être à 
divers âges, on trouvera des quantités inégales. Pour une 
même espèce, la respiration des graines germant, des bour- 
geons en voie d'éclosion, des fleurs, est plus intense que celle 
des feuilles adultes, celle des feuilles au printemps plus in- 
tense que la respiration des feuilles à l'automne, etc. Mais on 
conçoit que ces variations sont très difficiles à établir d'une 
manière précise, car, en pesant les organes de la plante à des 
Ages différents, on étudie des poids égaux de tissus qui ne sont 
point rigoureusement comparables. 

En somme, à un moment donné : 

1° V intensité de la respiration augmente, et de plus en plus 
rapidement, avec la température, et cela d'une manière conti- 
nue et indéfinie, jusquà la mort de la plante; 

"î" V intensité augmente avec l'état hygrométrique de l'air; 

S° L'intensité diminue avec l'éclairement. 



Si l'on cherche, en considérant l'ensemble de toutes les 
séries d'expériences relatées dans nos mémoires successifs, 
quelles sont les conséquences générales qu'on peut en tirer, 
on voit que le fait le plus saillant qui se déduit de ces recher- 
ches, c'est la notion précise de ce qu'on doit entendre par 
fonction respiratoire. 

La plupart des physiologistes qui ont fait des recherches 
suivies sur les échanges gazeux entre la plante et l'extérieur, 
ont considéré surtout et presque exclusivement l'un des 



LA FONCTION RESPIRATOIRE CHEZ LES VÉGÉTAUX. 379' 

termes de cet échange ; les uns, et c'est le plus grand nombre, 
n'ont mesuré que l'acide carbonique dégagé ; d'autres ne se 
sont préoccupés que de l'oxygène absorbé. Depuis de Saus- 
sure, peu d'expérimentateurs ont comparé d'une manière 
générale les quantités de gaz échangées simultanément, en 
dehors de l'action chlorophyllienne. ; 

Or, d'après ce que nous savons maintenant sur ces 
échanges, on voit qu'en mesurant seulement le volume d'acide 
carbonique dégagé, on trouvera que cette quantité varie avec 
toutes les conditions possibles : avec la température, avec la 
pression, avec l'éclairement, avec le développement, avec 
l'âge d'un organe développé. En ne considérant que l'ab- 
sorption d'oxygène, on sera amené de même à mesurer les 
nombres les plus différents, suivant qu'agira telle ou telle de 
ces mêmes influences. 

Vient-on maintenant, au contraire, à comparer, comme 
nous l'avons toujours fait, les volumes des gaz échangés 
simultanément, de cet ensemble de résultats si nombreux 
et si variés, on voit aussitôt se dégager les traits fondamen- 
taux qui caractérisent la fonction respiratoire. 

Cette fonction dépend, en effet, de conditions bien diffé- 
rentes : les variations immédiates du milieu extérieur, lorsque 
l'être est à un moment donné de son existence ; les variations 
que présente l'être lui-môme dans sa forme, dans sa structure 
ou dans 'son état physiologique à ses différents âges. 

Les premières sont sans action sur le rapport des gaz 
échangés; les secondes influent sur ce rapport et le font 
varier d'une manière déterminée. 

Que doit-on conclure de ces faits? C'est que si les réactions 
chimiques qui se produisent dans la matière vivante ne sont 
pas comparables entre elles, à des époques variées du déve- 
loppement, ces réactions sont au contraire, à un moment 
donné, tellement définies que le rapport entre la recette 
d'oxygène et la dépense d'acide carbonique demeure fixe. 

S'ensuit-il que nous pourrons exprimer par des formules 
chimiques, comme on a si souvent tenté de le faire, ces modi- 



380 G. BOWIVIIDR I3T L. IIAMGIM. 

fications successives qui se produisent à un moment donné 
dans l'intérieur du protoplasma? On est loin de pouvoir, sur 
ce point, émettre des hypothèses plausibles. 

Ce que nous savons de précis sur cet échange gazeux, c'est 
la mesure comparée de l'oxygène absorbé et de l'acide carbo- 
nique exhalé. Le reste nous est inconnu. 

En nous contentant des faits bien démontrés, nous dirons 
que la fonction respiratoire est l'échange de gaz : absorption 
d'oxygène et émission corrélative d'acide carbonique qui se 
produit entre l'être vivant et le milieu extérieur ; et cette 
fonction, nous l'avons établi, est définie par le lien inva- 
riable qui unit l'entrée d'un gaz à la sortie de l'autre, quelles 
que soient les réactions intermédiaires. 

C'est seulement maintenant que ces faits généraux ont été 
démontrés par de nombreuses expériences qu'on peut songer 
à aborder les autres problèmes physiologiques qui, de près ou 
de loin, dépendent des phénomènes respiratoires. 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



ORCAWOeRAPHIE, AMATOMIE ET PHYSIOLOGIE 

VÉGÉTALES. 



Recherches sur la dissémination des spores dans les Cryptogames vascu- 

laires, par M. Leclerc du Sablon 5 

Organisation dorsiventrale dans les racines des Orchidées, par M. E. de 

Janczewski 55 

Etat actuel de nos connaissances sur la fonction chlorophyllienne, par 

M. G. TlMIRIAZEFF 99 

Recherches sur le développement du sporogone des Hépatiques, par 

M. Leclerc du Sablon 1 26 

Observations sur les Santalacées, par M. L. Guignard 181 

Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones, par 

M. J.HÉRAiL 203 

Recherches sur les variations de la respiration avec le développement 

des plantes, par MM. G. Bonnier et L. Mangin 315 

La fonction respiratoire chez les végétaux, par MM. G. Bonnier et 

L. Mangin 365 

IIOUOGRAPHIES ET OESCRIPTIOMS DE PLAUTES. 

Notes sur quelques Champignons parasites nouveaux ou peu connus, par 

M. V. Fayod 28 

Florule bryologique de Mayotle, par M. E. Bescherelle 82 



TABLE DES MATIÈRES 



PAR NOMS d'auteurs. 



Bescherelle (E.). — Florule 
bryologique de Mayotte , 82 

BoNNiER (G.). — Recherches sur 
les variations de la respira- 
tion avec le développement 
des plantes 315 

BONNiER (G.). — La fonction 
respiratoire chez les végétaux, 365 

Fayod (V.). — Notes sur quel- 
ques Champignons nouveaux 
ou peu connus 28 

GuiGNARD (L.). — Observations 
sur les Santalacées 181 

Hérail (J.). — Recherches sur 
l'anatomie comparée de la tige 
des Dicotylédones 203 

Janczewski (E. de). — Organi- 
sation dorsiventrale dans les 



racines des Orchidées 55 

Leclerc du Sablon (M.). — Re- 
cherches sur la dissémination 
des spores dans les Crypto- 
games vasculaires 5 

Leclerc du Sablôn (M.). — Re- 
cherches sur le développement 
du sporogone des Hépatiques. 126 

Mangin (L.). — Recherches sur 
les variations de la respiration 
avec le développement des 
plantes 315 

Mangin (L.). — La fonction res- 
piratoire chez les végétaux . . 365 

TiMiRiAZEFF (C). — État actuel 
de nos connaissances sur la 
fonction chlorophyllienne.... 99 



TABLE DES PLANCHES 

CONTENUES DANS CE VOLUAIE. 



Planches 1. Sporange des Cryptogames vasculaires. 

— 2 et 3. Champignons parasites : Endomyces, Peziza, Hypomijcci^. 

— 4, 5 et 6. Structure des racines dorsiventrales des Orchidées. 

— 7 à H. Structure et développement du sporogone des Hépatiques. 

— 12 à 14. Embryogénie des Santalacées. 

— 15 à 20. Structure de la tige des Dicotylédones. 



4-244. — 



BOURLOTON. — 



Imprimeries rcimies, A, rue Mignon, 2, Paris. 



VA, 



Afi/i. c/iîj' Scie ne . naf. j f Stirte-. Bof. Tome 2, /V, 2 . 




Fa>/o,i ,fe/. /V/'/-^ .V. 



: ,f 




Ann. desScienc. nat ^ r^Sercc. 




i.Eria,_ 2-/. EpuJendron,- S-i3. 



M. Tome 2. Fl.^- 




S'canttius,- ià--ig.Phalaciwpsis. 



Ann. des Sciencnat y -Séné. 




1 - g. Plia la enopsis,^ 



JBot. To77ie2. FIS. 




Bot Tome Z. Pl. 6. 




us fb s CIO la 



Lith MSaLb. Craoovie. 



ï 
] 




1/t/t. (/(\y .Pc/enc /ui/ ~ ' .ïi^/'it'. /iof 7ii/iii' 2.. /V. tf. 

/ 




fr/^//amn ./\0-/II. .yr<//>^!//nr ( -/ 4 I. /'r///a .1 /.^- /// 1 




I 



yfrm. des Jcterie. na/ . -\fé/'ie. -Boi.7omj' 2.1'l.:ïû. 




7'(i/'(/u>/uii / 37-33). ,'>/j/i(i'y(>c(i /Y>//j I 3J- / . 



J/f/t(/('/'///(i///iui 1 33 -36'J . (a/ ///'(i(/('iti /3/^-72/. 



\ 

1 



I 



I 

< 




I 




'I 



\ 

i 




BiLTius //_ 3 I. _ Pis uni /i- SI. - lah/can thus \'ntnii/<'nia f lû) 



Afin, dej" Sci'anC'. nat, j ^ Séries , 



Bof. To7>ie 2. Pl. Jâ . 




Bot . Tûme^ 2 , PL , ij 




J 

i 




A/t/i. des Seieilc . nal. j " ér'ie- 



JJti/. Tû/iii' 2 ^ F/ , i/l 




J. lierai/ cùil. 



Ann. cïe<j' Saie-fi^ . nat. y f Séries. 



3ûf. Tûme^ 2 , Fl . jç , 




\ ■